Ökaryotik RNA Polimerazları

Ökaryotlarda üç farklı RNA polimeraz vardır:RNA polimeraz I, II ve III. Bunlar yapısal olarak birbirine benzerler ve prokaryotik RNA polimerazlarla ortak özelliklere sahiptirler. Bununla birlikte, farklı RNA sınıflarını transkribe ederler.RNA polimeraz I, ribozomal RNA genlerinin çoğunu transkribe ederken, RNA polimeraz III, tRNA genlerini, bazı snRNA’yı ve diğer küçük RNA genlerini transkribe eder. Protein kodlayan RNA genlerinin çoğu, RNA polimeraz II tarafından transkribe edilir. RNA polimeraz II’nin karboksi terminal bölgesi, enzimatik aktivitesini düzenleyen birçok transkripsiyon faktörü için bir bağlanma yeri görevi görür.Bu faktörlerin bağlanması, bu bölgenin fosfatlanma modeline bağlıdır. RNA polimeraz II için, en iyi çalışılmış başlatıcının adı TATA kutusudur. TATA kutusu, korunmuş bir DNA dizisine sahiptir;bu dizilerin en yaygını TATAAA’dır ve genellikle transkripsiyon başlangıç yerinden upstream yönde 25 nükleotid uzaklıkta bulunur.RNA polimeraz II, genel transkripsiyon faktörleri olarak bilinen bir grup protein tarafından başlatıcı bölgesine yönlendirilir. Tam olarak belirtmek gerekirse bunlar;A, B, D, E, F ve H varyantlarına sahip transkripsiyon faktörü II’dir Transkripsiyon, TFIID’nin TATA kutusuna bağlanmasıyla başlar. TFIID’nin bir bileşeni olan TATA kutusu Bağlanma Proteini TATA kutusu DNA dizisini tanır.Daha sonra TBP, TFIIA ve TFIIB ile birleşerek RNA polimerazın başlatıcı bölgesinde TFIIF ile birleşmesi için bir platform oluşturur. Son olarak, TFIIE ve TFIIH, bu bileşenleri birleştirerek başlatma kompleksini oluşturur. Daha sonra TFIIH, başlangıç yeri etrafındaki DNA dupleksinin sarımını çözer ve RNA polimerazın C-terminal bölgesini fosfatlar.Bu fosfatlama, polimerazın yapısını değiştirerek, başlangıç kompleksinden serbest bırakılmasına ve başlangıç bölgesinde transkripsiyona başlamasına izin verir. RNA polimeraz II, RNA transkriptini sentezlemeye başladığında, genel transkripsiyon faktörlerinin çoğu DNA’dan serbest bırakılır.