Back to chapter

8.15:

تخليق الحمض النووى الريبوزى الريبوزمى

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Ribosomal RNA Synthesis

Languages

Share

ر إن أيه الغير المشفرة،مثلآ آر إن أيه الريبوسومال،آر إن إيه الناقل،السنو آر إن أيه والميكرو آر إن أيه هى آر إن أيه لا تشفر لبروتينات،ولكن هي المنتج النهائي بحد ذاتها. آر إن أيه الريبوسزمى،الأكثر وفرة, فى مجمل آر إن إيه الغير المشفرة وهو تركيب رئيسى للريبوسومات. تحتوي ريبوسومات حقيقية النوى أربعة أنواع من الريبوسومال آر إن إيه 5S, 5.8S 18S و 28S ثلاث من الأربعة جينات للريبوسومال آر إن أيه تكون مشفرة فى عنصرال دى إن أيه المفرد،تتباعد بواسطة دى إن أيه المُباعد المنتسخ الريبوسومال آر إن إيه الرابع مشفر بشكل منفصل داخل النوية،الثلاثة آر إن أيه الريبوسومية يتم نسخها معًا بواسطة آر إن أيه بوليميراز 1 إلى واحدة كبيرة سليفة لل آر إن أيه الريبوسومى تسمى بعد النسخ آر آر إن أيه السليفة يتم تعديلها بشكل شامل إثنين من التعديلات المشتركة تشمل إضافة ميثايل للنيوكليوسايد و السودويوريدينلة(pseudouridylation)في إضافة الميثيل للنيوكليوتسايد،يضاف الميثيل فى موقع الهيدروكسيل الطرفى على 2 على سكر النيكلوتيدة.وفى السودويوريدينلة قاعدة اليوريدين تتزامرلتكون شكل مختلف يسمى سودويوريدين هذه التعديلات يتم تحفيزها بواسطة نوع من بروتينات آر إن أيه تسمى مركبات بروتينات آر إن إيه النووية الصغيرة أو سنور آر إن بيز كل سنور آر إن بى يتكون من سنور آر إن أيه وأربعة أو خمسة بروتينات،بما في ذلك الإنزيم الذى من شأنه أن يحفز تفاعلات التعديل. يحدد سنور آر إن أيز مواقع التعديل عن طريق إقران القواعد بالتسلسلات التكميلية على سلائف آر إن إيه. ثم تجلب إنزيمات تعديل آر إن أيه المصاحبة إلى القاعدة التي سيتم تعديلها.بعد التعديل الكيميائي،يتم شق سلائف آر إن إيه إلى وحدات ناضجة تشمل S 18 5.8S و 28Sآر آر إن أيه التي يتم دمجها بعد ذلك إلى وحدات الريبوسومية الفرعية. خارج النووية،5S آر دى إن أيه يتم نسخه بواسطة آر إن إيه بولى ميراز 3 كنسخة يبلغ طولها 120 نيوكليتيدة. بخلاف الأخريات من آر أن أيه الريبوسومى،يظل RNA 5S غير مُعدَل 5S آر آر إن أيه الغير معدل يتم إدخاله بعد ذلك إلى النوية لكي يتم تجميعه مع المكونات الريبوسومية الأخرى.

8.15:

تخليق الحمض النووى الريبوزى الريبوزمى

يعتبر تخليق الريبوسوم عملية معقدة للغاية ومنسقة تتضمن أكثر من 200 عامل تجميع. ولا يحدث تركيب ومعالجة مكونات الريبوسوم في النواة فحسب، بل يحدث أيضاً في البلازما النووية وسيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة.

يبدأ التكوين الحيوي للريبوسوم بتخليق 5S و 45S pre-rRNAs بواسطة بوليميراز RNA متميز. تتم معالجة النصوص الأولية وتعديلها على نطاق واسع قبل ربطها وطيها ببروتينات الريبوسوم وعوامل التجميع، والتي يتم استيرادها من السيتوبلازم. يعد التعديل الشامل لـ RNA الريبوزومي بواسطة snoRNPs سمة مميزة أخرى للريبوزومات حقيقية النواة. بشكل فردي، قد لا يبدو أن القواعد المعدلة لها وظيفة محددة بشكل جماعي، فجميع التعديلات تعمل على تثبيت المطابقات الخاصة للـ RNAs الريبوزومية. بالإضافة إلى ذلك، تتركز هذه القواعد المعدلة بشكل أكبر في المناطق الوظيفية من RNA الريباسي وتنظم نشاط الريبوسوم في الترجمة.

تحدث كل من تعديلات RNA الريباسي ومعالجة ما قبل RNA الريباسي في النواة لأن هاتين الخطوتين تتطلبان مكونات موجودة فقط في النواة. بينما تقوم snoRNPs بإجراء تعديل كيميائي لـ RNA الريباسي، فإن البروتينات النووية الأخرى &#8221؛ تحلل&#8220؛ spacer RNA &#8221؛ في سلائف الحمض النووي الريبي لتشكيل RNA الريباسي 18S و 5.8S و 28S المشقوق. مع توليد RNA الريباسي الناضج، تعود البروتينات النووية الحرة إلى تجمع نووي ويعاد استخدامها.

تلعب الكاتيونات مثل أيونات المغنيسيوم (Mg 2+ ) دوراً مهماً في الحفاظ على بنية الريبوسوم. أثناء التجارب، ينفصل الريبوسوم إلى وحدات فرعية عند إزالة Mg 2+. على الرغم من أن الدور الدقيق للمغنيسيوم 2+ لا يزال غير مؤكد، فمن المعقول أن تتفاعل الكاتيونات مع الفوسفات المتأين في الحمض النووي الريبي لربط الوحدتين الريبوزوميتين.

بمجرد اكتمال التجميع الريبوسومي، ترتبط بعض الريبوسومات بالأغشية داخل الخلايا، وبشكل أساسي الشبكة الإندوبلازمية، بينما يتم توزيع الريبوسومات الحرة من خلال السيتوبلازم.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.