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8.15:

Síntese de RNA ribossômico

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Molecular Biology
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Ribosomal RNA Synthesis

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RNAs não-codificados, tais como RNA ribossomal, RNA da transferência, snoRNAs, e microRNAs são os RNAs que não codificam 00:00:13.720 00:00 17.530 as proteínas finais, mas são em próprio produto final. RNAs ribossomal, os mais abundantes dos RNAs não-codificados, são os componentes estruturais principais dos ribossomas. Os ribossomas eucarióticos contêm rRNAs de quatro tipos, 5S, 5.8S, 18S, e 28S.Três dos quatro genes rRNA são codificados em um único elemento de DNA, interespaçados com DNAs espaçadores transcritos. O quarto rRNA, 5S rRNA é codificado separadamente. Dentro do nucléolo, os três RNAs são transcritos juntos por RNA polimerase 1 em um único rRNA precursor grande chamado 45S RRNA precursor.Após a transcrição, o rRNA precursor é modificado extensivamente. Duas modificações comuns incluem metilação nucleada e pseudouridilação. Na metilação de nucleosídeo, a posição 2-prime-hidroxila no açúcar do nucleotídeo é metilado.Na pseudouridilação, a uridina da base isomeriza, gerando uma forma diferente chamada pseudouridina. Estas modificações são catalisadas por uma categoria de complexos de proteína de RNA, chamados pequenos complexos nucleares de proteínas RNA ou snRNPs. Cada complexo snoRNP consiste de um snRNA e quatro ou cinco proteínas, incluindo a enzima que catalisa a reação de modificação.Os snRNAs determinaram os locais da modificação pelo emparelhamento da base às sequências complementares no RNA precursor. Então trazem a enzima de modificação de RNA associada para a base a ser modificada. Uma vez quimicamente modificado, os RNAs precursores são clivados em indivíduo maduro 5.8S, 18S, e 28S RNAs, que são incorporados então nas subunidades ribossómicas.Fora do nucléolo, o 5S rDNA é transcrito pela RNA polimerase III como uma transcrição de 120 nucleotídeos. Ao contrário de outros RNAs ribossomas, o rRNA 5S permanece não modificado. O rRNA 5S não modificado é então importado para o nucléolo para ser montado com os outros componentes ribossomais.

8.15:

Síntese de RNA ribossômico

A síntese de ribossomas é um processo altamente complexo e coordenado envolvendo mais de 200 factores de montagem. A síntese e processamento de componentes dos ribossomas ocorre não apenas no nucléolo, mas também no nucleoplasma e no citoplasma de células eucarióticas.

A biogénese de ribossomas começa com a síntese dos pré-RNAs 5S e 45S por polimerases de RNA distintas. Os transcriptos primários são extensivamente processados e modificados antes de serem ligados e dobrados por proteínas ribossómicas e factores de montagem, que são importados do citoplasma. A modificação extensiva de RNAs ribossómicos por snoRNPs é outra característica distinta de ribossomas eucarióticos. Individualmente, as bases modificadas podem não parecer ter uma função específica, mas coletivamente todas as modificações estabilizam conformações particulares de RNAs ribossómicos. Além disso, essas bases modificadas estão mais concentradas nas regiões funcionais do rRNA e regulam a atividade dos ribossomas na tradução.

Tanto as modificações de rRNA como o processamento de pré-rRNAs ocorrem no nucléolo porque ambos estes passos requerem componentes que são encontrados somente no nucléolo. Enquanto que snoRNPs realizam modificações químicas ao rRNA, outras “proteínas nucleolares” hidrolisam o “RNA espaçador” transcrito no RNA precursor para formar os rRNAs 18S, 5.8S e 28S clivados. Com a formação de rRNAs maduros, as proteínas nucleolares livres retornam a um stock nucleolar e são reutilizadas.

Catiões como iões de Magnésio (Mg2+) desempenham um papel importante na manutenção da estrutura do ribossoma. Durante experiências, o ribossoma dissocia-se em subunidades quando Mg2+ é removido. Embora o papel preciso de Mg2+ continue incerto, é plausível que os catiões interajam com fosfatos ionizados do RNA para unir as duas subunidades ribossómicas.

Uma vez concluída a montagem de ribossomas, alguns dos ribossomas associam-se a membranas intracelulares, principalmente ao retículo endoplasmático, enquanto que ribossomas livres são distribuídos pelo citoplasma.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.