Back to chapter

8.15:

Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· рибосомной РНК

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Ribosomal RNA Synthesis

Languages

Share

Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ РНК, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Рибосомальная РНК, РНК пСрСноса, snoРНК ΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ ΠΠš РНК, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ для Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΎ сами ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠΌ. Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… РНК, большС всСго срСди Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… РНК;ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ основными структурными ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ рибосом. Π’ эукариотичСских рибосомах содСрТится РНК Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ², 5S, 5.8S, 18S, ΠΈ 28S.Π’Ρ€ΠΈ ΠΈΠ· Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ€Π ΠΠš ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ Π”ΠΠš элСмСнтом, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅ΡˆΠ°Π½Π½Ρ‹ΠΌ с транскрибированной ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Π”ΠΠš. ЧСтвёртая Ρ€Π ΠΠš, 5S rРНК кодируСтся ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ. Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ°, Ρ‚Ρ€ΠΈ RРНК транскрибированы вмСстС РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·ΠΎΠΉ 1 Π² ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ большой ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ rРНК, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ называСтся 45S ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ rРНК.ПослС транскрипции, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ rРНК Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ модифицируСтся. Π”Π²Π΅ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠ·ΠΈΠ΄-ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ псСвдоуридилляция. ΠŸΡ€ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, гидроксил Π² ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΠΈ 2-ΠΏΡ€Π°ΠΉΠΌ Π½Π° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ сахарС мСтилируСтся.Π’ псСвдоуридилляции, ΡƒΡ€ΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ основаниС изомСризуСтся, гСнСрируя Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΡƒΡŽ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ, которая называСтся псСвдоуридин. Π­Ρ‚ΠΈ измСнСния ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅ΠΉ ΠΊΠ°Ρ‚Π΅Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ΅ΠΉ РНК-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΌΠ°Π»Ρ‹Π΅ ядСрныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ РНК комплСксы ΠΈΠ»ΠΈ snoRNP. Π’ состав ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса snoRNP Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ snРНК ΠΈ 4 ΠΈΠ»ΠΈ 5 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ.snРНК опрСдСляСт сайты ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ, спаривая основания Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΡ… РНК-ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ приносят ассоциированный РНК-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Π² основаниС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚ΡŒ. ПослС внСсСния химичСских ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ, rРНК-ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ расщСпляСтся Π² Π·Ρ€Π΅Π»Ρ‹Π΅ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ 5, 8S, 18S ΠΈ 28S РНК, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² состав Π² Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹.Π‘Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈ ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ°, 5S-rΠ”ΠΠš транскрибирована РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·ΠΎΠΉ III ΠΊΠ°ΠΊ транскрипт Π² 120 Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… РНК, 5S rРНК остаСтся Π±Π΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ. НСизмСнСнная rРНК 5S Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ импортируСтся Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΡ€ΠΎ, для сборки с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ.

8.15:

Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· рибосомной РНК

Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· рибосом – ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ слоТный ΠΈ скоординированный процСсс, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ задСйствовано Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 200 Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² сборки. Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· ΠΈ процСссинг рибосомных ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² происходит Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ΅, Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· рибосом начинаСтся с синтСза Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Π°ΠΌΠΈ 5S ΠΈ 45S ΠΏΡ€Π΅-Ρ€Π ΠΠš. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ транскрипты интСнсивно ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅ Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΡ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ рибосомными Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ сборки, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹. ΠžΠ±ΡˆΠΈΡ€Π½Π°Ρ модификация рибосомных РНК мякРНК – Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ эукариотичСских рибосом. По ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ основания Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ, Π½ΠΎ Π² совокупности всС ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ рибосомных РНК. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, эти ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ основания Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ сконцСнтрированы Π² Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… областях Ρ€Π ΠΠš ΠΈ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ рибосом ΠΏΡ€ΠΈ трансляции.

И ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π ΠΠš, ΠΈ процСссинг ΠΏΡ€Π΅-Ρ€Π ΠΠš происходят Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ΅, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ для ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… этих этапов Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ находятся Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ΅. Π’ Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ мякРНК ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ…ΠΈΠΌΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Ρ€Π ΠΠš, Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ “ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ” Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡƒΡŽ “ΡΠΏΠ΅ΠΉΡΠ΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ РНК” Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ΅ РНК с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Ρ‹Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… 18S, 5,8S ΠΈ 28S Ρ€Π ΠΠš. Π‘ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ·Ρ€Π΅Π²ΡˆΠΈΡ… Ρ€Π ΠΠš свободныС ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π²ΠΎΠ·Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΏΡƒΠ» ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ.

ΠšΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ магния (Mg2+), ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ структуры рибосомы. Π’ΠΎ врСмя экспСримСнтов рибосома диссоциируСт Π½Π° ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΈ ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Mg2+. Π₯отя точная Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Mg2+ остаСтся нСясной, Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ вСроятно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ с ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ фосфатами РНК, соСдиняя Π΄Π²Π΅ рибосомныС ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹.

ПослС Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ сборки рибосом Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· рибосом ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ с эндоплазматичСским Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠΎΠΌ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ свободныС рибосомы Ρ€Π°ΡΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.