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8.15:

Sintesi dell'RNA ribosomiale

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Ribosomal RNA Synthesis

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RNA non codificanti, come RNA ribosomiale, RNA di trasferimento, snoRNA, e microRNA sono gli RNA che non codificano per le proteine, ma sono essi stessi il prodotto finale. Gli RNAs ribosomali, più abbondanti degli RNAs non codificanti, sono componenti strutturali principali dei ribosomi. I ribosomi eucariotici contengono rRNA di quattro tipi, 5S, 5.8S, 18S e 28S.Tre dei quattro geni rRNA sono codificati in un singolo elemento di DNA, interspaziato con DNA spaziatori trascritti. Il quarto rRNA, 5S rRNA è codificato separatamente. All’interno del nucleolo, i tre rRNA sono trascritti insieme da RNA polimerasi 1 in un unico grande precursore rRNA chiamato 45S rRNA precursore.Dopo la trascrizione, il precursore rRNA è estensivamente modificato. Due modifiche comuni includono la metilazione nucleosidica e la pseudouridilazione. Nella metilazione nucleosidica, la posizione 2-primi-idrossile sullo zucchero nucleotidico è metilata.Nella pseudouridilazione, l’uridina di base isomerizza, generando una forma diversa chiamata pseudouridina. Queste modifiche sono catalizzate da una categoria di complessi proteici RNA chiamati piccoli complessi nucleolari RNA-proteina o snoRNP. Ogni complesso snoRNP è costituito da uno snoRNA e quattro o cinque proteine, compreso l’enzima che catalizza la reazione modificata.Gli snoRNA determinano i siti di modifica accoppiando le basi alle sequenze complementari sull’RNA precursore. Portano quindi l’enzima associato alla modifica dell’RNA alla base da modificare. Una volta modificati chimicamente, i rRNA precursori vengono scissi in rRNA 5.8S, 18S e 28S, individuali maturi, che vengono poi incorporati nelle subunità ribosomali.Al di fuori del nucleolo, il 5S rDNA è trascritto da RNA polimerasi III, come una trascrizione lunga 120 nucleotidi. A differenza di altri RNA ribosomali, l’rRNA 5S rimane inalterato. L’rRNA 5S non modificato viene quindi portato nel nucleolo per essere assemblato con gli altri componenti ribosomali.

8.15:

Sintesi dell'RNA ribosomiale

Ribosome synthesis is a highly complex and coordinated process involving more than 200 assembly factors. The synthesis and processing of ribosomal components occurs not only in the nucleolus but also in the nucleoplasm and the cytoplasm of eukaryotic cells.

Ribosome biogenesis begins with the synthesis of 5S and 45S pre-rRNAs by distinct RNA polymerases. The primary transcripts are extensively processed and modified before they are bound and folded by ribosomal proteins and assembly factors, which are imported from the cytoplasm. The extensive modification of ribosomal RNAs by snoRNPs is another distinct feature of eukaryotic ribosomes. Individually the modified bases may not seem to have a specific function collectively, all the modifications stabilize particular conformations of the ribosomal RNAs. Additionally, these modified bases are more concentrated in functional regions of the rRNA and regulate ribosomal activity in translation.

Both the rRNA modifications and processing of pre-rRNAs occur in the nucleolus because both these steps require components that are only found in the nucleolus. While the snoRNPs carry out chemical modification of the rRNA, other “nucleolar proteins” hydrolyze the transcribed “spacer RNA” in the precursor RNA to form the cleaved 18S, 5.8S and 28S rRNA. With the generation of the matured rRNAs, the free nucleolar proteins return to a nucleolar pool and are reutilized.

Cations such as Magnesium ions (Mg2+) play an important role in maintaining the structure of the ribosome. During experiments, the ribosome dissociates into subunits when Mg2+ is removed. Although the precise role of Mg2+ remains uncertain, it is plausible that the cations interact with ionized phosphates of the RNA to bridge the two ribosomal subunits.

Once ribosomal assembly is complete, some of the ribosomes associate with intracellular membranes, primarily the endoplasmic reticulum, whereas free ribosomes are distributed through the cytoplasm.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.