Back to chapter

8.17:

Çekirdekçik

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Nucleolus

Languages

Share

Çekirdeğin içinde özel işlevlere sahip birçok organel vardır. Bu organellerden en belirginlerinden biri çekirdekçiktir Çekirdekçik, ribozomal RNA transkripsiyon ve işleme ve ribozom birleştirme yeridir;bu nedenle ribozom üretim fabrikası olarak da adlandırılır. Membransız bir organel olan çekirdekçik, rRNA genlerinin ve rRNA transkripsiyonu ve ribozomların üretimi için gerekli olan birçok protein ve RNA’nın toplandığı yerdir.Burada küçük çekirdekçik ribonükleoproteinler rRNA işleme enzimleri, birleştirme faktörleri ve kısmen birleştirilmiş ribozomlar da yer alır. Ökaryotlarda üç rRNA geni olan 18S, 5.8S, 28S;tek bir transkripsiyon birimi tarafından kodlanır. Bu transkripsiyon birimi, bir veya birkaç kromozomda diziler şeklinde birbiri ardına tekrarlanır.Bu rRNA gen kümelerini içeren kromozomal bölgeler, çekirdekçik düzenleyici bölgeleri olarak bilinir. Bunlar çekirdekçiğin organizasyonunun gerçekleştiği bölgelerdir. Bir hücre, iki ana hücre döngüsü aşaması olan interfaz ve mitoz arasında geçiş yaparken, protein sentezi ihtiyacı büyük ölçüde değişir.İnterfaz sırasında ihtiyaç yüksektir, M Fazının çoğunda düşük olur ve hücre yeniden interfaza girdiğinde tekrar yükselir. Bir hücrenin ürettiği ribozomların sayısını yansıtan çekirdekçik boyutu, bu hücre döngüsü aşamalarında büyük ölçüde değişim gösterir. İnterfaz sırasında, çekirdekçik tek bir büyük varlık olarak bulunur.Bu aşamada, kromozomlar, yoğunluğunu kaybetmiş bir durumda bulunur ve NOR, çekirdekçik içindeki genişletilmiş, açık halkalarda DNA’ya katkıda bulunur. Hücre M Fazına girdiğinde kromozomlar yoğunlaşmaya başlar ve çekirdekçik birçok, daha küçük çekirdekçiğe parçalanır. Mitoz ilerlerken, bu durum korunur.Çekirdekçiklerin boyutu yavaş yavaş azalır ve sonunda kaybolurlar. Hücre bölünmesinin sonunda, telefaz sırasında kromozomlar yoğunluğunu yitirmeye başlar ve minik çekirdekçikler ortaya çıkar. M Aşaması daha da ilerlediğinde, çekirdekçik füzyonu denilen bir süreçte, çekirdekçikler kademeli olarak birleşir.Hücre tekrar interfaza girerken, önce daha büyük çekirdekçikler olarak, sonra da tek ve büyük bir çekirdekçik olarak birleşirler.

8.17:

Çekirdekçik

Çekirdekçik, çekirdeğin en belirgin altyapısıdır. İlk keşfedildiğinde, fibriller ve granüller oluşturan izole edilmiş bir organel olduğu düşünülüyordu. 1931'de, nükleol ve kromozomlar arasındaki ilişki ilk olarak Heitz tarafından tanımlandı. Nükleolusun görünümünün ve boyutunun hücre döngüsünün aşamasına bağlı olarak değiştiğini gözlemledi. Ayrıca belirli hücre döngüsü aşamalarında bir arada kümelenmiş farklı kromozomlar üzerindeki dar bölgeleri fark etti. Artık nükleolar düzenleyici bölgeler veya NOR'lar olarak adlandırılan bu bölgelerin, ribozomal RNA'yı (rRNA) kodlayan genleri içerdiği bilinmektedir.

Nükleollerin yapısı ve sayısı, ribozomal RNA sentezi gerekliliğine bağlı olarak değişir. Böylece, bir hücrenin spesifik farklılaşma durumu, nükleollerinden belirlenebilir. Agresif meme kanseri hücrelerinde, nükleolus tümör ilerlemesi sırasında %30 daha büyür ve bu da ribozomal üretimin artmasını gerektirir. Enine, lenfositlerde ribozom sentezi, hücre farklılaşmasının son aşamasında sonlandırılır. Sonuç olarak, nükleollerin boyutu küçülerek küçük fibriler yapılar haline gelir.

Nükleol, üç farklı yapısal bölgeden oluşur: fibriler merkez, yoğun fibriler bileşen ve granüler bileşen. Farklı bölgeler, farklı aşamalarda rRNA transkripsiyon, işleme ve ribozomal montaj bölgelerine karşılık gelir. Fibriler merkezler, onları yoğun fibriler bileşenden ayıran sınırda kopyalanan rRNA genlerini içerir. Öncü rRNA'ların işlenmesi yoğun fibriler bileşeninde başlar ve işlenmiş rRNA'ların ribozomal proteinlerle birleştirildiği granüler bileşende uzanır. Yeni oluşan pre-ribozomal alt birimler daha sonra olgun ribozomlar halinde daha fazla işlenmek üzere sitoplazmaya aktarılır.

Suggested Reading

  1. Belin, Stéphane, Anne Beghin, Eduardo Solano-Gonzàlez, Laurent Bezin, Stéphanie Brunet-Manquat, Julien Textoris, Anne-Catherine Prats, Hichem C. Mertani, Charles Dumontet, and Jean-Jacques Diaz. "Dysregulation of ribosome biogenesis and translational capacity is associated with tumor progression of human breast cancer cells." PloS one 4, no. 9 (2009): e7147.
  2. Raška, I., Shaw, P.J. and Cmarko, D., 2006. New insights into nucleolar architecture and activity. International review of cytology, 255, pp.177-235.
  3. Németh, Attila, Ana Conesa, Javier Santoyo-Lopez, Ignacio Medina, David Montaner, Bálint Péterfia, Irina Solovei, Thomas Cremer, Joaquin Dopazo, and Gernot Längst. "Initial genomics of the human nucleolus." PLoS Genet 6, no. 3 (2010): e1000889.