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8.17:

Il nucleolo

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Molecular Biology
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The Nucleolus

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All’interno del nucleo ci sono diversi organelli con funzioni specializzate. Di questi organelli, il nucleolo è uno dei più prominenti. Un nucleolo è il sito dell’RNA ribosomiale o dell’rRNA, della trascrizione e dell’elaborazione e dell’assemblaggio ribosomico, quindi è anche indicato come la fabbrica di produzione ribosomica.Un organello privo di membrana, il nucleolo è un aggregato di geni rRNA e di varie proteine e RNAs che sono richiesti per la trascrizione di rRNA e l’assemblaggio del ribosoma, incluse piccole ribonucleoproteine nucleolari, o snoRNP, che sono enzimi di processazione del rRNA, fattori di assemblaggio, e ribosomi parzialmente assemblati. Negli eucarioti, tre geni rRNA, 18S, 5.8S, 28S sono codificati da una singola unità di trascrizione. Questa unità di trascrizione viene ripetuta in tandem sotto forma di matrici, in uno a più cromosomi.Le regioni cromosomiche, che contengono questo gene rRNA, sono note come regioni organizzatrici nucleolari, o NOR. e sono le regioni intorno alle quali ha luogo l’organizzazione del nucleolo. Non appena una cellula transita tra i due stadi principali del ciclo cellulare, interfase e mitosi, o fase M, il suo fabbisogno di sintesi proteica cambia drasticamente.Il fabbisogno é alto durante l’interfase, ma diventa basso durante la maggior parte della fase M, e diventa alto nuovamente quando la cellula rientra nell’interfase. La dimensione del nucleolo, che riflette il numero di ribosomi che una cellula sta producendo, varia notevolmente durante queste fasi del ciclo cellulare. durante l’interfase, il nucleolo esiste come una singola grande entità:in questa fase, i cromosomi esistono in stato decondensato e i NOR contribuiscono al DNA in loop aperti estesi all’interno del nucleolo.Quando la cellula entra nella fase M, i cromosomi iniziano a condensare, e il nucleo si frammenta in nuclei multipli e più piccoli. Mentre la mitosi progredisce ulteriormente, il modello continua;i nuclei diminuiscono gradualmente di dimensioni e infine scompaiono. Alla fine della divisione cellulare, durante la telefase, i cromosomi iniziano a decondensare e piccoli nucleoli iniziano ad emergere.Man mano che la fase M progredisce, i nuclei si uniscono progressivamente, progressivamente, attraverso un processo chiamato fusione nucleolare. In un primo tempo, si coalizzano in nuclei più grandi e poi in un singolo, grande nucleolo, nel momento in cui la cellula entra di nuovo in interfaccia.

8.17:

Il nucleolo

The nucleolus is the most prominent substructure of the nucleus. When it was first discovered, it was considered to be an isolated organelle that forms fibrils and granules. In 1931, the relationship between the nucleolus and chromosomes was first described by Heitz. He observed that the appearance and size of nucleolus varies depending on the stage of the cell cycle. He also noticed constricted regions on different chromosomes clustered together at definite cell cycle stages. These regions, now called nucleolar organizer regions or NORs, are known to contain the genes encoding ribosomal RNA (rRNA).

The structure and number of nucleoli vary depending on the requirement for ribosomal RNA synthesis. Thus, the specific state of differentiation of a cell can be identified from its nucleoli. In aggressive breast cancer cells, the nucleolus becomes 30% larger during tumor progression, which demands heightened ribosomal production. Transversely, in lymphocytes, ribosome synthesis is terminated at the final stage of cell differentiation. Consequently, the nucleoli reduce in size to become tiny fibrillar structures.

The nucleolus consists of three distinct structural regions: the fibrillar center, dense fibrillar component, and granular component. The different regions correspond to the sites of rRNA transcription, processing, and ribosomal assembly, at different stages. The fibrillar centers contain rRNA genes that are transcribed at the boundary separating them from the dense fibrillar component. Processing of precursor rRNAs starts in the dense fibrillar component and extends in the granular component, where the processed rRNAs are assembled with ribosomal proteins. The newly formed pre-ribosomal subunits are then exported to the cytoplasm for further processing into mature ribosomes.

Suggested Reading

  1. Belin, Stéphane, Anne Beghin, Eduardo Solano-Gonzàlez, Laurent Bezin, Stéphanie Brunet-Manquat, Julien Textoris, Anne-Catherine Prats, Hichem C. Mertani, Charles Dumontet, and Jean-Jacques Diaz. "Dysregulation of ribosome biogenesis and translational capacity is associated with tumor progression of human breast cancer cells." PloS one 4, no. 9 (2009): e7147.
  2. Raška, I., Shaw, P.J. and Cmarko, D., 2006. New insights into nucleolar architecture and activity. International review of cytology, 255, pp.177-235.
  3. Németh, Attila, Ana Conesa, Javier Santoyo-Lopez, Ignacio Medina, David Montaner, Bálint Péterfia, Irina Solovei, Thomas Cremer, Joaquin Dopazo, and Gernot Längst. "Initial genomics of the human nucleolus." PLoS Genet 6, no. 3 (2010): e1000889.