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8.17:

O Nucléolo

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Molecular Biology
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The Nucleolus

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Dentro do núcleo estão várias organelas com funções especializadas. Destas organelas, o nucléolo é um dos mais proeminentes. Um nucléolo é o local do RNA ribossomal ou rRNA, de transcrição e processamento e montagem ribossomal, portanto é também conhecido como uma fábrica de produção ribossomal.Uma organela sem membrana, o nucléolo é um agregado de genes do rRNA e as várias proteínas e RNAs que são requeridos para a transcrição do rRNA e a montagem 00:00:35.150 00:00 36.440 ribossomal. Estas incluem pequenas ribonucleoproteínas nucleares, ou snoRNPs, que são enzimas de processamento de rRNA, fatores de montagem, e ribossomas parcialmente montados. Em eucariotas, três genes rRNA, 18S, 5.8S, 28S são codificados por uma única unidade de transcrição.Esta unidade de transcrição é tandem repetida na forma de matrizes, em um a vários cromossomas. As regiões cromossómicas, que contêm estes clusters de genes rRNA, são conhecidas como regiões organizadora nucleolar, ou NORS. E estas são as regiões em torno das quais a organização de nucléolos ocorre.Como uma célula transita entre os dois estágios principais do ciclo da célula, interfase e mitose, ou fase M, sua exigência de síntese de proteína muda drasticamente. É elevada durante a interfase, torna-se baixa durante a maioria da fase M, e torna-se elevada outra vez quando a célula reentra a interfase. O tamanho do nucléolo, que reflete o número de ribossomas que uma célula está produzindo, varia muito durante estas fases do ciclo da célula.Durante a interfase, o núcleo existe como uma única grande entidade. Nesta fase, os cromossomas existem num estado descondensado e o DNA em NOR está em em loops abertos e estendidos dentro do nucléolo. Quando a célula entra na fase M, os cromossomas começam a condensar, e os fragmentos do núcleo em nucléolos múltiplos e menores.Enquanto a mitose progride, o padrão continua. O nucléolo diminui gradualmente no tamanho e finalmente desaparece. No final da divisão celular, durante a telófase, os cromossomas começam a se descondensar e os pequenos nucléolos começam a emergir.Enquanto a fase M progride, os nucléolos progressivamente se mesclam. Através de um processo chamado fusão nuclear. Primeiramente coalesce em nucléolos maiores e então em um único, núcleo grande, à medida que a célula entra novamente na interface.

8.17:

O Nucléolo

O nucléolo é a subestrutura mais proeminente do núcleo. Quando foi descoberto pela primeira vez, foi considerado um organelo isolado que forma fibrilas e grânulos. Em 1931, a relação entre o nucléolo e os cromossomas foi descrita pela primeira vez por Heitz. Ele observou que a aparência e tamanho do nucléolo varia dependendo da fase do ciclo celular. Ele também notou regiões contraídas em diferentes cromossomas aglomeradas em fases definidas do ciclo celular. Estas regiões, agora chamadas regiões organizadoras nucleolares ou NORs, são conhecidas por conter os genes que codificam o RNA ribossómico (rRNA).

A estrutura e o número de nucléolos variam consoante a necessidade de síntese de RNA ribossómico. Assim, o estado específico de diferenciação de uma célula pode ser identificado a partir dos seus nucléolos. Em células agressivas de cancro da mama, o nucléolo torna-se 30% maior durante a progressão do tumor, o que exige uma maior produção de ribossomas. Transversalmente, em linfócitos, a síntese de ribossomas é terminada na fase final da diferenciação celular. Consequentemente, os nucléolos diminuem de tamanho para se tornarem pequenas estruturas fibrilares.

O nucléolo consiste em três regiões estruturais distintas: o centro fibrilar, o componente fibrilar denso, e o componente granular. As diferentes regiões correspondem aos locais de transcrição, processamento, e montagem ribossomal de rRNA, em diferentes fases. Os centros fibrilares contêm genes de rRNA que são transcritos na periferia separando-os do componente fibrilar denso. O processamento de rRNAs precursores começa no componente fibrilar denso e estende-se ao componente granular, onde os rRNAs processados são montados com proteínas ribossomais. As subunidades pré-ribossómicas recém-formadas são então exportadas para o citoplasma para posterior processamento em ribossomas maduros.

Suggested Reading

  1. Belin, Stéphane, Anne Beghin, Eduardo Solano-Gonzàlez, Laurent Bezin, Stéphanie Brunet-Manquat, Julien Textoris, Anne-Catherine Prats, Hichem C. Mertani, Charles Dumontet, and Jean-Jacques Diaz. "Dysregulation of ribosome biogenesis and translational capacity is associated with tumor progression of human breast cancer cells." PloS one 4, no. 9 (2009): e7147.
  2. Raška, I., Shaw, P.J. and Cmarko, D., 2006. New insights into nucleolar architecture and activity. International review of cytology, 255, pp.177-235.
  3. Németh, Attila, Ana Conesa, Javier Santoyo-Lopez, Ignacio Medina, David Montaner, Bálint Péterfia, Irina Solovei, Thomas Cremer, Joaquin Dopazo, and Gernot Längst. "Initial genomics of the human nucleolus." PLoS Genet 6, no. 3 (2010): e1000889.