Overview
ソース: ジョナス ・ t. カプラン サラ I. ギンベル所-南カリフォルニア大学
前向性健忘新しい思い出を形成する能力の喪失であります。これは、逆行性健忘、過去の記憶の損失であると区別することができます。前向性健忘は、新しい記憶の形成に関与している脳の構造に損傷に起因することができます。周囲の皮質、扁桃体、海馬などを含む内側側頭葉の構造に損傷がある患者頻繁思い出の種の形成に深刻な財政赤字があります。このような場合は、脳内メモリの構成方法、および記憶の異なる種類異なるシステムでサポートに形成できます。
このビデオでは、一連のメモリ タスク メモリの異なるフォーム間を区別するために内側側頭葉損傷患者をテストします。まず、我々 は一時的に心で情報を保つために使用しているプロセスである短期または作業メモリをテストします。次に、私たちは長期的なメモリの 2 つの異なるフォームをテスト: 明示的および暗黙的なメモリ。明示的な思い出、意識と言葉で表現するは簡単。たとえば、事実または私達の生命からのエピソードの記憶は、明示的な思い出です。我々 は、朝食に何を食べたか、フランスの首都は何市です誰かを簡単に伝えることができます。潜在記憶は、我々 の経験から得ることが簡単に表現できる知識を含みます。たとえば、物事を行う方法を知っていると、刺激に慣れ、潜在記憶の形式です。
これらの手順は、彼のイニシャル陛下、両方の側頭葉の部分が切除した難治性てんかんの手術の結果として重度の前向性健忘を持っていたことでも知られる有名な患者ヘンリー ・ Molaison の研究に一部基づいています。1桁スパンは、短期記憶、明示的または宣言メモリを測定、対連合学習のテストと鏡映描写、暗黙の技能学習のテスト対策のテストを行います。2
Procedure
1. 参加者を募集します。
- 内側側頭葉損傷患者を募集します。
- 内側側頭葉の損傷、手術からウイルス性疾患やその他の変性疾患に至るまでのいくつかの原因があります。本研究で我々 は海馬の部分を有した者ヘンリー Molaison のよう患者をテストされ、周囲の側頭葉てんかんの外科的治療法の一環として削除します。
- 様々 な形態の記憶に関与する脳構造についての結論を描画するために、脳の特定し、被害の程度を説明するを実行します。
- 健康な脳との 15 の年齢をマッチさせた対照科目および神経学的な病気の歴史無しを募集します。
- 参加者からインフォームド コンセントを取得します。
2. テスト短期記憶: 桁高まる3
- 参加者への説明します。
- 彼または彼女は、一連の数字を聞く、彼らはそれらを覚えているし、実験者が行われるすぐに順番に、実験者に戻ってそれらを話すしようとする参加者を指示する数字をリストします。
- 前方の数字・ スパン ・ テストを実行します。
- 1/s. の速度で、患者への数字のリストを話す桁ランダム数字一覧から描かれています。
- 4 桁のシーケンスを開始します。4 桁の数字の 3 つの試験を実行します。参加者は正しくエラーなしで 4 桁の 3 つのシーケンスのいずれかを繰り返す場合で適切な順序に移動 5 桁のシーケンスに。
- たびに、参加者は、正しく正しくシリーズの一つを繰り返し、桁のシーケンスの長さを増やす.参加者は、3 つのシリーズのどれもを正しく繰り返しテストが行われます。参加者は成功を繰り返すことができた最大のシーケンスの長さを記録します。
- 逆ディジットのスパン ・ テストを実行します。
- 参加者が逆の順序で番号を繰り返し戻って要請を除いて、手順は前方桁スパンと同じです。たとえば、実験者は語る 5、6、1、4、4、1、6、5 が正しい応答は。
- 参加者は上記と同じ手順を使用してを繰り返すことができる最大のシーケンスの長さを見つけます。
3. テスト明示的なメモリ: 言語対連合学習。4
- 参加者への説明します。
- このテストでは、彼らは一連の単語のペアを聞くが、彼らが一緒に言葉を覚えてしようとして必要があります参加者に伝えます。すべての単語のペアを聞いた後彼らは単語が与えられるし、そのペアを思い付くことが期待される、参加者に伝えます。参加者の例を与える:"たとえば、単語象デスクを聞くかもしれない。後、私は象を言うと、私が期待するデスクを返信します。
- 現在研究段階。
- 一度に 1 つずつ参加者に 15 単語ペアしてください。15 の単語のペアが Uttlらのリストから描かれています。、2002 年。4読みの単語の 1 つのペア約すべての 5 s。
- 現在テスト段階。
- 研究段階が完了すると、3 分間待機します。各単語のペアの最初の単語を読むし、元のリストからペアの単語を生成する参加者を入力します。10 で参加者が応答しない場合、s または彼または彼女が知っていないこと、試用版が正しくないと見なされることを示します。
4. テスト潜在記憶: 鏡映描写。5
- 参加者への説明します。
- トレース可能な限りの行の範囲内に収まって、彼らの前に紙の部分に 5 先の尖った星図のアウトラインの周りにいることを参加者に伝えます。彼らが直接自分の手を見ることはされませんを説明します。自分の手は、鏡の反射を見られます。
- 鏡映描写テストを実行します。
- 描画装置 (図 1) ミラーに参加者の手を配置します。この装置により、鏡面反射を介してのみ、自分の手を見る参加者です。
- 開始矢印から星の図形をトレースする参加者を指示するすべての方法で回避。
- 参加者には、1 つの図面が完了すると、5 分を待ってから、再び新鮮な星の図面。
- 鏡映描写の 10 の試験を完了します。
図 1: 描画装置ミラーします。この装置は、鏡面反射を介してのみ彼または彼女自身の手にして参加者をことができます。目的は、星の形の二重線内でトレース、ラインに触れることがなくミラーから視覚的なフィードバックは、手からの感覚と運動のフィードバックと競合するため、これは困難な作業です。
多くの人にとって新しい思い出を作成し、古いものを思い出してはシームレスに発生します。しかし、健忘、場合これらのプロセスが中断されます。
個人は、昔の思い出を思い出すことができない、自分たちの子供の頃のペットの名前を言うか、彼ら彼らが育った、逆行性健忘症に苦しみます。前向性健忘と比較してみて、新しい思い出を形成することができない-海への旅行のような今日は取り消されず明日。
このメモリ グラデーション-事実現在までずっと前に発生するエピソードからまで、脳の整理し、記憶の保存の重要な発見をもたらした。
このビデオでは、内側側頭葉、重度の前向性健忘に苦しんで有名な陛下のように特定の脳損傷患者をテストします。脳損傷の程度と記憶喪失が異なりますその他の場合と同様にメモリの異なるフォーム間を区別するためのタスクの一連の調査を行います。
この実験では、参加者の 2 つのグループ-海馬、側頭葉周辺と健常者に知られている損傷の患者-3 つの明瞭な記憶のタスクを完了するが表示されたら: 桁スパン テスト、言語対連合学習、鏡映描写。
最初のタスクは、桁スパン テスト参加者は、4 つの数字のランダム シーケンスで最初に開始を聞き、一連の数字を覚えている求められます。すべてのリストの最後に、順番に戻って話すことが指示されます。
シーケンスは、異なる番号を含んでいる各ラインで、3 つのブロックにグループ化されます。参加者がエラーなしブロック内の行のいずれかを繰り返すことができる場合に数字を追加すると、2 番目のブロックを作成します。参加者が正しく注文を繰り返すまで、このプロセスが続けられます。
その場合、タスクが変更され、参加者は、逆の順序でシーケンスを繰り返す必要があります。たとえば、5、6、1、4 は話されている、正しい応答は 4、1、6、5 になります。両方のケースでは、従属変数は正しく繰り返すことができた最大桁数です。
フォワードとリバース桁スパン テスト短期または作業メモリ、一時的に心の情報を保つために使用しているプロセスを評価します。記憶喪失者と普通に参加者の類似するパフォーマンス レベルが期待されているので、このメモリのタイプは、海馬に依存しません。
2 番目のタスクの言語対連合学習、参加者 15 単語ペア、最初に聞く研究フェーズ銀行-ミルクのようなデュオを含むと、それらを覚えていただきます。テスト フェーズの後半で言葉がそれぞれペアになっている言葉の 1 つと彼らは他の半分を提供する必要があります。
この時、従属変数はどのように多くの単語のペアが正しく記憶されています。不正な試験があることを仮定-10 よりも長い時間がかかるものの応答を s または不明と見られる-海馬に依存しているので口頭対准テスト評価として明示的に呼ばれる長期記憶のフォーム コントロールと比較して患者のため。
3 番目と最後のタスクで、参加者はミラーの反射で自分の手を見ながら、紙に 5 先の尖った星の輪郭に沿ってトレースする求められる鏡映描写です。
ここでは、従属変数は 10 試験のそれぞれの線の外側を描画します参加者合計回数です。両方のグループが学んだ改善図面をミラー化する長期記憶の形態を評価するため、手続きを表示するいくつかの試験のコース上を維持することになって、簡単には表現できない知識を含む潜在記憶-、海馬に依存しません。
まず、知られている内側側頭葉損傷患者を募集してください。てんかんの治療のために最もよく、術後 MRI 画像で自分の損害の程度を確認します。さらに、神経障害や疾患の既往のない年齢をマッチさせたコントロールを採用します。
すべての参加者からの同意を得て後、最初のタスク、繰り返し戻って彼らが記載された順序と同じ順序で数字の一連が含ま桁スパン テストの手順を説明します。彼らはもはやすべての番号を覚えていることができますまで、シーケンスが長くなる、手の込んだ。
ランダム セットのシートから 1 s、数の割合で 4 桁シリーズ 4-6-3-1 を読み、それらを繰り返すこと各参加者します。[参加者のコメント: 4-6-3-1]。ブロック内の 3 つのシーケンスのいずれかが正しく戻って繰り返される限り、その 1 桁の数字が長さに追加されますに注意してください。
参加者は 3 つのシリーズのいずれかを正しく繰り返す失敗ごとに得られるその後レコード最大シーケンスの長さまで続けます。その後、参加者は前に、と同じ手順を逆の順序で使用して桁を繰り返すように、タスクを変更します。もう一度、後方を繰り返していた正しく最大の長さを記録します。
次のタスクのための規則は今説明 2 分休憩、次口頭対連想学習: 彼らは 15 の単語のペアを聞いて、それらを一緒に覚えてみてください。小休憩後、彼らはいずれかの項目を与えられます、何だったそれと対になってもともと状態する必要があります。
1 ペアのすべての 5 を読む確立されたリストを使用してこの段階で研究の s。参加者には 3 分休憩を与えることを全体のリストを通って行くことの後。ランダムな順序で各セットから最初の単語を読むことによって、テストの段階で再開します。他の 1 つの状態に参加者を待ちます。応答が正しいかどうかまたは次のいずれかが正しくない 10 秒が経過するマークまたは彼らは知らない。
最後に、最後のタスクは、鏡映描写を開始します。トレース可能な限りの行の範囲内に収まって、5 先の尖った星図のアウトラインの周りにあることを説明します。彼らがミラー反射を通して、自分の手を見ることができることのみを示します。次に、図形の周りのトレースする参加者を許可します。
完了すると、5 分休憩し、トレースする新しい星を提供します。この操作を繰り返して、10 の星に概説されています。各 1 つは、参加者は、国境を渡った回数を記録します。
桁スパン テストのデータを視覚化するには、前方および逆のバージョン間で患者とコントロールによってリコールされる最大桁数をプロットします。長いシーケンスを後方よりも前方で思い出しましたが、グループ間に有意差はありませんでした注意してください。
次に、言語対准試験の患者とコントロールの両方のリコールされた単語のペアの合計数をグラフ化します。コントロールの 10 の平均と比較して、単語の組み合わせのいずれかを覚えていない症例。内側側頭葉損傷が長期記憶の形成に深刻な赤字を引き起こされることが示唆されました。
最後に、グラフに複数の患者とコントロールの両方の試験トレース エラーの数。両方のグループがエラーの同じような数を作ったし、潜在記憶課題の性能はそのままに、そしてこうして、ことを示唆して、時間をかけて改善通知海馬に依存しません。
要約すると、結果は 2 つの重要な状態を示します。最初の 1 つの間、短期長期的-メモリです。一般的に内側側頭葉損傷患者は短期記憶との主要な難しさをありませんそのまま桁スパンによって示されるように。
ただし、数秒すると、情報は、リハーサルをしない場合それは維持されません。これは患者で対単語の関連付けを保持する完全な無力によって実証されました。
2 つ目の解離は、明示的および暗黙的なメモリの間です。この患者は、最近見られる単語を覚えることができなかった、ミラーの描画テスト運動技能、内側側頭葉の構造に依存しない、学習の種類を学ぶことができたことを示した。
短期および長期のメモリ関数、明示的および暗黙的なものも含めての評価を見てみましょういくつかのテストを使用して精通している今、どのように記憶喪失できます疾患の数の結果、損傷の程度によって異なります。
たとえば、アルツハイマー病や前頭 − 側頭葉認知症知られている明示的な長期記憶に影響を与えるパーキンソン病、大脳基底核を含む異なる脳の領域に依存して暗黙の運動学習に影響を与えるに対し。
メモリ損失の重大度は、脳の領域への損傷の量にリンクされています。これは、アルツハイマー病患者の記憶喪失が時間の経過と共に悪くなる場所のような疾患の進歩的な性質によって例証されます。このなぜ早期診断と治療は、このような重要な研究分野です。
前向性健忘にゼウスのビデオを見てきただけ。今の記憶の影響と機能を評価するために複数の行動テストを実装する方法のよい理解が必要です。また、結果を評価し、記憶喪失を示唆するその他のシナリオの調査へのアプローチを適用する方法を知っておくべき。
見てくれてありがとう!
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Results
桁スパン テストで患者正常に繰り返される、前方の順序で 6 桁と 5 桁のシーケンス逆の順序で。このレベルのパフォーマンスは、そのまま短期記憶の程度を示していますこのタスクは健常者に対しての平均パフォーマンスだったセブン フォワード、6 リバース (図 2 a)。口頭対准試験患者は 1 つの単語のペアをリコールすることができませんでした。これは、明示的な長期記憶 (図 2 b) の形成に深刻な財政赤字を示しています。鏡映描写タスク健忘の患者運動課題 (図 2) を学ぶことを証する練習より少ないエラーを示しています。
図 2:3 つのメモリ テストのパフォーマンス。患者は桁スパン テストの比較的そのままのパフォーマンスを示したが、言語対連合学習課題で重度の障害だった。運動学習タスクのパフォーマンスは、時間をかけて改善を示した。
これらの結果は、2 つの重要な問いをデモンストレーションします。最初を維持するアクティブなリハーサルが必要です、短期記憶と長期記憶、私たち情報継続的なリハーサルを必要とせずに保持することができますプロセスの間の解離です。一般的に内側側頭葉損傷患者は短期記憶との主要な難しさをありませんそのまま桁スパンによって示されるように。ただし、数秒すると、情報は、リハーサルをしない場合それは維持されません。これが私たちの患者の対連想を保持する完全な無力によって実証します。2 つ目の解離は、明示的および暗黙的なメモリの間です。この患者が最近見られる、鏡映描写テストを示す単語を思い出すことができない間彼らが運動技能、内側側頭葉の構造に依存しない、学習の種類を学ぶことができます。
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Applications and Summary
このような場合は、脳の構造と機能の間の関連付けを学習のための認知神経科学の歴史の中で非常に重要されています。このビデオは、記憶機能に内側側頭葉損傷の一般的な効果を実証して、深い理解がある構造物が被害を受けた、具体的とメモリのパフォーマンスとの関係の検討を必要とすることに注意してくださいすることが重要です。ヘンリー Molaison の場合を彼の病変の性質を明確に理解できる脳機能イメージングの技術の前に多くの年だった。彼が 2008 年に死んだ後、事後審査は海馬との間の信号を運ぶ周囲の皮質と白質繊維の損傷もあった、海馬の大部分だけでなくことを示す病変の正確な再構成を許可しました。6
記憶喪失は、神経疾患の多くの形態の間接的なコンポーネント焦点の脳損傷から生じる、に加えてアルツハイマー病や前頭 − 側頭葉認知症などの変性疾患から記憶の障害があります。これらの条件は通常、明示的な長期記憶を影響します。また、パーキンソン病のような大脳基底核に影響を与える条件で運動学習、ようここでは、テストを受けます。私たちの生活の記憶の重要性を考えると、メモリ、およびどのようにメモリは別のプロセスに parcellated の異なった形態の根底にある神経系の理解もメモリのパフォーマンスを向上させる方法をもたらすかもしれません。
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References
- Scoville, W.B. & Milner, B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20, 11-21 (1957).
- Milner, B., Corkin, S. & Teuber, H.L. Further Analysis of Hippocampal Amnesic Syndrome - 14-Year Follow-up Study of Hm. Neuropsychologia 6, 215-& (1968).
- Drachman, D.A. & Arbit, J. Memory and the hippocampal complex. II. Is memory a multiple process? Arch Neurol 15, 52-61 (1966).
- Uttl, B., Graf, P. & Richter, L.K. Verbal Paired Associates tests limits on validity and reliability. Arch Clin Neuropsychol 17, 567-581 (2002).
- Milner, B. Memory and the medial temporal regions of the brain. in Biology of Memory (eds. Pribram, K.H. & Broadbent, D.E.) 29-50 (Academic Press, New York, 1970).
- Annese, J., et al. Postmortem examination of patient H.M.'s brain based on histological sectioning and digital 3D reconstruction. Nat Commun 5, 3122 (2014).