Vi beskriver design og montage af miniaturiserede hovedtelefoner egnet til at erstatte en sangfugl naturlige auditive feedback med et manipuleret akustisk signal. Online lydbehandling hardware bruges til at manipulere sang output, introducere real-time fejl i auditiv feedback via hovedtelefonerne, og køre vokal motorisk indlæring.
Eksperimentelle manipulationer af sensorisk feedback under kompleks adfærd har givet værdifuld indsigt i beregningerne bag motorstyring og sensomotoriske plasticitet 1. Konsekvent sensoriske forstyrrelser resulterer i kompensatoriske ændringer i motorydelse, hvilket afspejler ændringer i feedforward motorstyring, som reducerer den oplevede feedback-fejl. Ved at kvantificere, hvordan forskellige sensoriske feedback-fejl påvirker menneskers adfærd, har tidligere undersøgelser undersøgte, hvordan visuelle signaler anvendes til at justere armbevægelser 2,3 og auditive feedback bruges til at modificere tale produktion 4-7. Styrken af denne fremgangsmåde hviler på evnen til at efterligne naturalistiske fejl i opførsel, så eksperimentatoren at observere, hvordan erfarne fejl i produktionen anvendes til at rekalibrere motorudgangen.
Sangfugle giver en glimrende dyremodel til undersøgelse af neurale grundlag for sensomotoriske kontrol og plasticitet 8,9 </sup>. Songbird hjerne giver en veldefineret kredsløb, i hvilket de områder, der er nødvendige for sang læring er rumligt adskilt fra dem, der kræves for sang produktion, og neurale optagelse og læsion undersøgelser har gjort betydelige fremskridt i at forstå, hvordan forskellige områder i hjernen bidrager til vokal adfærd 9-12 . Men manglen på en naturalistisk fejlkorrektionsmodel paradigme – hvor en kendt akustisk parameter forstyrres af eksperimentatoren og derefter korrigeret med sangfugl – har gjort det vanskeligt at forstå beregningerne bag vokal læring eller hvordan forskellige elementer i den neurale kredsløb bidrage til korrektion af vokal fejl 13.
Teknikken beskrevet her giver eksperimentatoren præcis kontrol over auditive tilbagemeldinger fejl i fuglesangen, som tillader indførelsen af vilkårlige sensoriske fejl, der kan anvendes til at drive vokal indlæring. Online lyd-udstyr anvendes til at indføre en kendt forstyrrelseakustikken i sang, og en miniaturiseret hovedtelefoner apparatet anvendes til at erstatte en sangfugl naturlige auditivt feedback med den forstyrrede signal i realtid. Vi har brugt dette paradigme at forstyrre den grundlæggende frekvens (tonehøjde) af auditiv feedback i voksne sangfugle, der giver den første demonstration af, at voksne fugle opretholder vokal ydelse med fejlkorrektion 14. Den foreliggende protokol kan anvendes til at implementere en bred vifte af sensorisk feedback perturbationer (herunder men ikke begrænset til pitch-skift) for at undersøge den beregningsmæssige og neurofysiologiske grundlag for vokal indlæring.
Protokollen præsenteres her giver eksperimentatoren at manipulere auditiv feedback i syngende fugle. Den lette konstruktion tillader sådanne manipulationer at blive understøttet over lange perioder, og fuglene synger prolifically mens iført hovedtelefoner i en måned eller mere. Selv om nogle sangfugle vil synge i op til 10 uger bærer hovedtelefoner, i nogle tilfælde mængden af sang begynder at falde efter ~ 5 ugers brug. Derfor typisk begrænser vi forsøg til 4 uger. Det er vores erfaring, kan hver songbird udstyres med hovedtelefoner forventes at synge 100 + song bouts om dagen (og nogle gange meget mere). Derfor, hvis de er korrekt anvendt, hovedtelefonernes systemet tilbyder en næsten 100% succesrate (hvis succes er defineret ved erhvervelse af data fra syngende fugle). Desuden efter at have gennemført en uddannelse eksperiment hovedtelefonerne kan fjernes og derefter påsættes igen til yderligere dataindsamling. Forudsat, at dyret er i god almen sundhedstilstand reatta chment kan finde sted på ethvert tidspunkt.
En vigtig faktor for succes er at minimere vægten og optimere komforten i hovedtelefonerne. Under konstruktion, bør der udvises omhu for at minimere mængden af epoxy eller dental acrylic anvendes som overskydende lim vil øge den samlede vægt af apparatet og potentielt reducere fuglens villighed til at synge. Derudover flere dage efter fastgørelse af hovedtelefoner, skal apparatet være kortvarigt fjernet for at verificere, at huden omkring øregangen ikke er blevet irriteret af ørepropperne, der kan opstå, hvis ørepropperne er for stramme. De øregange skal vises lige som de gjorde på det tidspunkt af hovedtelefoner udlæg (åben og uden tegn på rødme eller hævelse). Hvis der opstår irritation, kan trykket afhjælpes ved at reducere tykkelsen af skumpuder. Vær omhyggelig med at sikre, at skum hærdes ved tørret epoxy ikke kommer i kontakt fuglens hud, da dette også vil medføre irritation.
t "> Det er vigtigt at bemærke, at ud over banen forskydning udvalgt af eksperimentatoren, er virtuelle auditivt feedback også forsinket (ved ~ 10 msek, hvilket afspejler behandling latensen af Harmonizer) og indføres ved en større amplitude end fuglens naturlig auditiv feedback (med henblik på at drukne lyden af fuglens naturlige sang "lækker" i hovedtelefonerne). Af denne grund bør eksperimenter begynde med en baseline periode på flere dage, hvor fuglen synger med hovedtelefoner på, men med nul tonehøjde skift 14, således at virkningen af banen skift kan isoleres fra vokal ændringer som følge af andre faktorer knyttet til hovedtelefoner paradigme. I praksis er ændringer i sang pitch eller amplitude sjældent observeret, når fuglene først begynder at synge med hovedtelefoner i fravær af en pitch skift. Desuden har vi vist, at forlænget eksponering for forskudte tilbagemelding leveret via hovedtelefoner ikke forårsager en ændring i sang tonehøjde 14. indhold "> Vi har tidligere brugt dette design til at vise, at hos voksne sangfugle, både opadgående og nedadgående skift i tonehøjde auditiv feedback generere adaptive ændringer i stemmeleje (dvs. ændringer med modsat fortegn feedback shift) 14. Herunder både opadgående og nedadgående skift i ethvert eksperiment anvender dette paradigme er vigtigt, fordi en sådan udformning kan påvise, at sang tonehøjden ændringer som reaktion på ændringer i tonehøjde auditive feedback (og ikke som reaktion på forsinkelsen eller amplitude artefakter indført ved hovedtelefoner). Hertil kommer et de største styrker ved dette paradigme er, at det kan anvendes til at indføre vilkårlige auditive manipulationer. Harmonizer systemet kan generere en bred vifte af online perturbationer, for eksempel ved at ændre amplituden eller spektrale indhyllingskurve af det akustiske signal. udvide rækken af manipulationer uden for banen skift kan derfor anvendes til at undersøge en række vokal læring fænomener. Derudover HEAdphones kunne anvendes til at afgive hvid støj eller andre betingede forstærkning signaler til at drive læring i enkelte stavelser 16. Endelig kunne dette paradigme i princippet anvendes i enhver lille dyr system, der bygger på auditiv feedback under vokal adfærd.Vi bemærker, at vor teknik, som efterligner auditive tilbagemeldinger manipulationer anvendt til undersøgelse af menneskelig tale 4-7, tillader vokal plasticitet, der skal undersøges i en fysiologisk tilgængelig dyremodel. Ved at kombinere adfærdsmæssige undersøgelser af vokal fejlkorrektion med hjernelæsioner, farmakologiske manipulationer, eller neurale optagelser kan bruges til at afsløre, hvordan bestemte neurale kredsløb bidrager til rettelse af fejl i vokale præstationer.
The authors have nothing to disclose.
Dette arbejde blev støttet af NINDS 5P30NS069250. Vi takker Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, og Christopher Hoover for teknisk assistance.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |