Nous présentons la conception et l'assemblage des casques miniaturisés adaptés pour remplacer un oiseau chanteur de rétroaction auditive naturelle avec un signal acoustique manipulé. En ligne de matériel de traitement du son est utilisée pour manipuler la sortie chanson, d'introduire en temps réel des erreurs dans rétroaction auditive via le casque, et conduire l'apprentissage moteur vocal.
Manipulations expérimentales de la rétroaction sensorielle pendant comportement complexe ont permis de mieux comprendre les calculs qui sous-tendent le contrôle moteur et de la plasticité sensori-moteur 1. Conformément résultat sensorielle perturbations dans les changements compensatoires dans la sortie du moteur, reflétant les changements dans le contrôle moteur anticipation qui permettent de réduire l'erreur de retour d'expérience. En quantifiant la façon dont les différentes erreurs de rétroaction sensorielle sur le comportement humain, des études antérieures ont exploré la manière dont les signaux visuels sont utilisés pour calibrer les mouvements des bras et de 2,3 feed-back auditif est utilisé pour modifier 4-7 production de la parole. La force de cette approche repose sur la capacité d'imiter les erreurs naturalistes de comportement, ce qui permet à l'expérimentateur d'observer comment les erreurs d'expérience dans la production sont utilisés pour calibrer la sortie moteur.
Les oiseaux chanteurs fournissent un excellent modèle animal pour étudier les bases neuronales du contrôle sensori-moteur et la plasticité 8,9 </sup>. Le cerveau des oiseaux chanteurs fournit un circuit bien défini dans lequel les zones nécessaires à l'apprentissage du chant sont séparées de celles requises pour la production du chant, et l'enregistrement de neurones et études lésionnelles ont fait des progrès importants pour comprendre comment différentes régions du cerveau contribuent au comportement vocal 9-12 . Cependant, l'absence d'un naturaliste de correction d'erreurs paradigme – dans lequel un paramètre acoustique connue est perturbée par l'expérimentateur, puis corrigée par l'oiseau chanteur – il a été difficile de comprendre les calculs qui sous-tendent l'apprentissage vocal ou comment les différents éléments du circuit neuronal contribuer pour la correction d'erreurs vocales 13.
La technique décrite ici donne le contrôle de l'expérimentateur précise sur les erreurs de retour auditif dans le chant des oiseaux, ce qui permet l'introduction d'erreurs sensorielles arbitraires qui peuvent être utilisés pour conduire l'apprentissage vocal. Ligne de traitement du son équipement est utilisé pour introduire une perturbation connue pourl'acoustique de la chanson, et un appareil miniaturisé casque est utilisé pour remplacer un oiseau chanteur de rétroaction auditive naturelle avec le signal perturbé en temps réel. Nous avons utilisé ce modèle pour perturber la fréquence fondamentale (pitch) de rétroaction auditive chez les oiseaux chanteurs adultes, fournissant la première démonstration que les oiseaux adultes maintenir une performance vocale à l'aide de correction 14 d'erreur. Le présent protocole peut être utilisé pour mettre en œuvre un large éventail de perturbations réactions sensorielles (y compris mais non limité à décalages de hauteur) pour enquêter sur la base de calcul et neurophysiologiques de l'apprentissage vocal.
Le protocole présenté ici permet à l'expérimentateur de manipuler rétroaction auditive chez les oiseaux chanteurs. La construction légère permet de telles manipulations se maintenir sur de longues périodes, et les oiseaux chantent prolifique, tout en portant un casque pendant un mois ou plus. Bien que certains oiseaux chanteurs chantent pour aussi longtemps que 10 semaines portant des écouteurs, dans certains cas, la quantité de chant commence à diminuer après environ 5 semaines d'utilisation. Pour cette raison, nous avons généralement limiter les expériences à 4 semaines. Dans notre expérience, tous les oiseaux chanteurs équipés d'un casque peut s'attendre à chanter 100 + épisodes chanson par jour (et parfois beaucoup plus). Par conséquent, s'il est bien utilisé, le système de casque offre un taux de près de 100% de réussite (si le succès est défini par l'acquisition de données de chants d'oiseaux). En outre, après avoir terminé une expérience d'apprentissage le casque peut être retiré et remis en place par la suite pour la collecte de données supplémentaire. À condition que l'animal est en bonne santé générale Reatta chment peut avoir lieu à tout moment.
Un déterminant important de la réussite est de minimiser le poids et l'optimisation du confort du casque. Pendant la construction, des précautions doivent être prises pour minimiser la quantité d'époxy ou acrylique dentaire utilisé comme adhésif en excès va augmenter le poids total de l'appareil et de réduire potentiellement la volonté de l'oiseau à chanter. En outre, plusieurs jours après avoir fixé les écouteurs, l'appareil doit être brièvement enlevé pour vérifier que la peau autour des canaux de l'oreille n'a pas s'irriter par les écouteurs, ce qui peut se produire si les écouteurs sont trop serrés. Les canaux de l'oreille doit apparaître exactement comme ils l'ont fait au moment de la fixation casque (ouvert et sans aucun signe de rougeur ou gonflement). Si l'irritation se produit, la pression peut être atténuée par la réduction de l'épaisseur des coussinets de mousse. Veillez à ce que la mousse durcie par époxy séchée n'entre pas en contact peau de l'oiseau, car cela va également provoquer une irritation.
t "> Il est important de noter que, en plus de la variation de hauteur choisie par l'expérimentateur, feedback auditif virtuel est également retardé (d'environ 10 ms, ce qui reflète la latence de traitement de l'Harmonizer) et est introduit à une plus grande amplitude que celle de l'oiseau rétroaction auditive naturelle (afin de couvrir le bruit du chant naturel de l'oiseau "fuite" dans le casque). Pour cette raison, les expériences devraient commencer par une période de référence de plusieurs jours où l'oiseau chante avec les écouteurs sur les oreilles, mais avec zéro 14 pitch shift, permettant l'effet de la variation de hauteur d'isoler des changements vocales résultant d'autres facteurs liés au paradigme casque. Dans la pratique, des changements de hauteur chanson ou d'amplitude sont rarement observées quand les oiseaux commencent à chanter avec un casque en l'absence d'un changement de tonalité. Par ailleurs, nous avons montré que l'exposition prolongée à des commentaires non décalée grâce à des écouteurs ne provoque pas de changement en 14 pas de chanson. contenu "> Nous avons déjà utilisé ce modèle pour démontrer que chez les oiseaux chanteurs adultes, les deux variations à la hausse et à la baisse la hauteur du feedback auditif générer des changements adaptatifs dans hauteur de la voix (changements de signe opposé à décalage à rétroaction) 14. Incluant à la fois vers le haut et déplace vers le bas dans toute expérience utilisant ce paradigme est important, car une telle conception peut démontrer que les changements de hauteur chanson en réponse à des changements dans la hauteur du feedback auditif (et non en réponse à des artefacts retard ou l'amplitude introduites par le casque). De plus, un principale force de ce paradigme est qu'il peut être utilisé pour introduire des manipulations sonores arbitraires. Harmonizer Le système peut générer une grande variété de perturbations en ligne, par exemple en modifiant l'enveloppe d'amplitude ou spectrale du signal acoustique. Élargir l'éventail des manipulations au-delà de terrain changements pourraient donc être utilisées pour examiner une variété de phénomènes d'apprentissage vocal. De plus, le headphones pourrait être utilisé pour fournir un bruit blanc ou d'autres signaux de renforcement conditionnelles pour conduire l'apprentissage de syllabes individuelles 16. Enfin, ce paradigme pourrait en principe être utilisé dans n'importe quel système de petits animaux qui se fonde sur la rétroaction auditive pendant comportement vocal.Nous notons que notre technique, qui imite les manipulations de retour auditif utilisées pour étudier la parole humaine 4-7, permet la plasticité vocale à étudier dans un modèle animal physiologiquement accessible. La combinaison des études comportementales de correction d'erreur vocale avec des lésions cérébrales, des manipulations pharmacologiques, ou des enregistrements de neurones pourrait être utilisé pour montrer comment les circuits neuronaux particuliers de contribuer à la correction des erreurs dans la performance vocale.
The authors have nothing to disclose.
Ce travail a été soutenu par NINDS 5P30NS069250. Nous remercions Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, et Christopher Hoover pour l'assistance technique.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |