Descriviamo la progettazione e l'assemblaggio di cuffie miniaturizzati adatti per la sostituzione dei feedback uditivo naturale di un uccello canoro con un segnale acustico manipolato. In linea hardware di elaborazione del suono viene usato per manipolare l'uscita canzone, introdurre in tempo reale gli errori di feedback uditivo tramite le cuffie, e guidare l'apprendimento vocale motore.
Manipolazioni sperimentali di feedback sensoriale durante comportamento complesso hanno fornito preziose informazioni i calcoli alla base di controllo del motore e la plasticità sensomotoria 1. Coerentemente risultato sensoriale perturbazioni in variazioni compensative in uscita del motore, che riflettono i cambiamenti nel controllo del motore precomando che riducono l'errore esperto feedback. Per quantificare in che modo diversi errori di feedback sensoriali influenzare il comportamento umano, studi precedenti hanno esplorato come i segnali visivi vengono utilizzati per ricalibrare movimenti del braccio 2,3 e il feedback uditivo viene utilizzato per modificare la produzione discorso 4-7. Il punto di forza di questo approccio si basa sulla capacità di imitare gli errori naturalistici nel comportamento, permettendo lo sperimentatore di osservare come gli errori di esperienza nella produzione vengono utilizzati per ricalibrare potenza del motore.
Songbirds forniscono un ottimo modello animale per studiare le basi neurali del controllo motorio e plasticità 8,9 </sup>. Il cervello songbird offre un circuito ben definito in cui le aree necessarie per l'apprendimento canzone sono spazialmente separate da quelle richieste per la produzione di canzoni, e la registrazione neurale e studi sulle lesioni hanno compiuto progressi significativi nella comprensione di come le diverse aree cerebrali contribuiscono a comportamento vocale 9-12 . Tuttavia, la mancanza di un naturalistico di correzione degli errori paradigma – in cui è turbato un parametro acustico conosciuto dallo sperimentatore e poi corretto dal Songbird – ha reso difficile capire i calcoli alla base di apprendimento vocale o come diversi elementi del circuito neurale contribuire per la correzione di errori vocali 13.
La tecnica qui descritta dà il controllo preciso sperimentatore troppi errori uditive feedback nel canto degli uccelli, che consente l'introduzione di arbitrarie errori sensoriali che possono essere utilizzati per guidare l'apprendimento vocale. Line suono apparecchiature per l'elaborazione viene utilizzato per introdurre una perturbazione notol'acustica della canzone, e un apparato miniaturizzato cuffie è utilizzato per sostituire dei feedback uditivo naturale di un uccello canoro con il segnale perturbato in tempo reale. Abbiamo utilizzato questo paradigma per perturbare la frequenza fondamentale (pitch) di feedback uditivo in uccelli canori adulti, fornendo la prima dimostrazione che gli uccelli adulti mantenere performance vocale con la correzione degli errori 14. Il presente protocollo può essere utilizzato per implementare una vasta gamma di perturbazioni di feedback sensoriali (inclusi ma non limitati a variazioni dell'intonazione) per studiare le basi di calcolo e neurofisiologica di apprendimento vocale.
Il protocollo qui presentato permette di manipolare lo sperimentatore feedback uditivo nel canto degli uccelli. La costruzione leggera consente manipolazioni tali da sostenere per lunghi periodi, e gli uccelli canteranno prolifico mentre indossa le cuffie per un mese o più. Anche se alcuni uccelli canori canterà per tutto il tempo a 10 settimane che indossa le cuffie, in alcuni casi la quantità di canto comincia a declinare dopo ~ 5 settimane di utilizzo. Per questo motivo, di solito limitare gli esperimenti a 4 settimane. Nella nostra esperienza, ogni uccello canoro dotato di cuffie ci si può aspettare per cantare 100 + attacchi canzone al giorno (e, a volte molto di più). Pertanto, se opportunamente impiegato, il sistema offre una cuffia quasi il 100% di successo (se il successo è definito dalla acquisizione dei dati dal canto degli uccelli). Inoltre, dopo aver completato un esperimento di apprendimento le cuffie può essere rimosso e successivamente riattaccato per l'ulteriore raccolta di dati. A condizione che l'animale è in buona salute generale reatta chment può avvenire in qualsiasi momento.
Un fattore determinante di successo è ridurre al minimo il peso e ottimizzando il comfort delle cuffie. Durante la costruzione, occorre prestare attenzione per ridurre al minimo la quantità di resina epossidica o acrilica dentale usato come adesivo in eccesso aumenta il peso complessivo della apparecchiatura e potenzialmente ridurre la propensione degli uccelli cantare. Inoltre, alcuni giorni dopo il collegamento delle cuffie, l'apparecchio deve essere brevemente rimosso per verificare che la pelle intorno al canale uditivo non è diventato irritato per gli auricolari, che si possono verificare se gli auricolari sono troppo stretti. I canali auricolari dovrebbero apparire proprio come hanno fatto al momento di attacco cuffie (aperta e senza segni di arrossamento o gonfiore). In caso di irritazione, la pressione può essere alleviato riducendo lo spessore delle imbottiture. Fare attenzione che la schiuma indurita con resina epossidica essiccata non contatto con la pelle degli uccelli, in quanto questo sarà anche causare irritazione.
t "> E 'importante notare che, oltre al pitch shift selezionato dallo sperimentatore, feedback uditivo virtuale viene ritardata (di circa 10 msec, riflettendo la latenza di elaborazione del Harmonizer) e viene introdotta in una ampiezza superiore di uccello la feedback uditivo naturale (al fine di attutire il suono del canto naturale degli uccelli "perdite" nelle cuffie). Per questo motivo, gli esperimenti dovrebbe iniziare con un periodo di riferimento di diversi giorni in cui l'uccello canta con le cuffie, ma con zero pitch shift 14, che permette l'effetto del pitch shift essere isolato dalle variazioni vocali derivanti da altri fattori legati al paradigma delle cuffie. In pratica, le variazioni di tono canzone o l'ampiezza sono raramente osservati quando gli uccelli prima iniziare a cantare con le cuffie in assenza di un pitch shift. Inoltre, abbiamo dimostrato che l'esposizione prolungata al feedback fornito attraverso le cuffie unshifted non causa un cambiamento di tono canzone 14. contenuto "> Abbiamo già utilizzato questo disegno per dimostrare che in uccelli canori adulti, sia sposta verso l'alto e verso il basso nella piazzola di feedback uditivo generare cambiamenti adattativi di intonazione vocale (ossia a cambiamenti di segno opposto allo spostamento feedback) 14. Compresi verso l'alto e sposta verso il basso in ogni esperimento impiegando questo paradigma è importante perché un tale progetto può dimostrare che canzone cambia passo in risposta alle variazioni del passo di feedback uditivo (e non in risposta ai manufatti ritardo o ampiezza introdotte dalle cuffie). Inoltre, un forza di questo paradigma è che può essere utilizzato per introdurre manipolazioni uditive arbitrari. Harmonizer Il sistema può generare una varietà di perturbazioni in linea, ad esempio modificando l'inviluppo di ampiezza o spettrale del segnale acustico. estendere la serie di manipolazioni oltre piazzola turni potrebbe quindi essere utilizzato per esaminare una serie di fenomeni di apprendimento vocali. Inoltre, il headphones potrebbero essere usati per fornire rumore bianco o altri segnali di rinforzo condizionali per guidare l'apprendimento in singole sillabe 16. Infine, questo paradigma potrebbe in linea di principio essere impiegati in qualsiasi sistema di piccoli animali che si basa sul feedback uditivo durante comportamento vocale.Prendiamo atto che la nostra tecnica, che imita le manipolazioni feedback uditivo utilizzati per studiare il linguaggio umano 4-7, permette plasticità vocale di essere studiata in un modello animale fisiologicamente accessibile. La combinazione di studi comportamentali di correzione degli errori vocale con lesioni cerebrali, manipolazioni farmacologiche, o registrazioni neurali potrebbero essere utilizzati per rivelare come particolari circuiti neurali contribuire alla correzione degli errori in performance vocale.
The authors have nothing to disclose.
Questo lavoro è stato sostenuto dal NINDS 5P30NS069250. Ringraziamo Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, e Christopher Hoover per l'assistenza tecnica.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |