Se describe el diseño y montaje de los auriculares miniaturizados adecuados para la sustitución de retroalimentación auditiva natural de un pájaro cantor con una señal acústica manipulado. Online hardware de procesamiento de sonido se utiliza para manipular la salida canción, introducir en tiempo real de los errores en la retroalimentación auditiva a través de los auriculares, e impulsar el aprendizaje motor vocal.
Manipulaciones experimentales de retroalimentación sensorial durante el complejo comportamiento han proporcionado información valiosa sobre los cálculos subyacentes de control del motor y la plasticidad sensoriomotor 1. Resultado consistente perturbaciones sensoriales en cambios compensatorios en la salida del motor, lo que refleja los cambios en el control motor feedforward que reducen el error de retroalimentación con experiencia. Al cuantificar cómo diferentes errores de realimentación sensoriales afectan la conducta humana, los estudios anteriores han examinado cómo las señales visuales se utilizan para calibrar los movimientos del brazo 2,3 y retroalimentación auditiva se utiliza para modificar la producción del habla 4-7. La fuerza de este enfoque se basa en la capacidad de imitar los errores naturalistas en el comportamiento, lo que permite al experimentador observar cómo los errores experimentados en la producción se utilizan para volver a calibrar la salida del motor.
Songbirds proporcionar un excelente modelo animal para investigar las bases neuronales de control sensomotor y plasticidad 8,9 </sup>. El cerebro de un pájaro ofrece un circuito bien definido en el que las áreas necesarias para el aprendizaje del canto están espacialmente separados de los requeridos para la producción de la canción, y la grabación y estudios de lesión neural han logrado avances significativos en la comprensión de cómo las diferentes áreas del cerebro contribuyen a la conducta vocal 9-12 . Sin embargo, la falta de un naturalista de corrección de errores paradigma – en el que se perturba un parámetro acústico conocido por el experimentador y luego corregida por el songbird – ha hecho que sea difícil de entender los cálculos subyacentes aprendizaje vocal o de cómo los diferentes elementos del circuito neural contribuir para la corrección de errores vocales 13.
La técnica descrita aquí proporciona un control preciso sobre el experimentador errores de realimentación auditiva en pájaros cantores, permitiendo la introducción de errores arbitrarias sensoriales que pueden ser utilizados para conducir el aprendizaje vocal. Línea de procesamiento de sonido equipo se utiliza para introducir una perturbación conocida ala acústica de la canción, y un aparato miniaturizado de auriculares se utiliza para reemplazar la retroalimentación auditiva natural de un pájaro cantor con la señal perturbada en tiempo real. Hemos utilizado este paradigma para perturbar la frecuencia fundamental (pitch) de la retroalimentación auditiva en los pájaros cantores adultos, proporcionando la primera demostración de que las aves adultas mantener el rendimiento vocal utilizando la corrección de error 14. El presente protocolo se puede utilizar para implementar una amplia gama de perturbaciones retroalimentación sensorial (incluyendo, pero no limitado a cambios de tono) para investigar la base computacional y neurofisiológica del aprendizaje vocal.
El protocolo que aquí se presenta permite al experimentador para manipular retroalimentación auditiva en las aves cantoras. La construcción ligera permite que tales manipulaciones que se mantenga durante largos períodos, y los pájaros cantarán prolíficamente mientras que el uso de auriculares durante un mes o más. Aunque algunos pájaros cantarán por hasta 10 semanas con auriculares, en algunos casos, la cantidad de cantar comienza a disminuir después de ~ 5 semanas de uso. Por esta razón, normalmente limitar los experimentos a 4 semanas. En nuestra experiencia, cada pájaro cantor equipado con auriculares puede esperar para cantar 100 + peleas de canciones por día (ya veces mucho más). Por lo tanto, si se emplea correctamente, el sistema de auriculares ofrece una tasa de éxito de casi el 100% (si el éxito se define por la adquisición de datos de los pájaros cantores). Además, después de completar un experimento de aprendizaje de los auriculares se puede quitar y posteriormente vuelve a unir para la recogida de datos adicionales. A condición de que el animal se encuentra en buen estado general de salud Reatta chment puede tener lugar en cualquier momento.
Un determinante importante del éxito es minimizar el peso y la optimización de la comodidad de los auriculares. Durante la construcción, se debe tener cuidado para minimizar la cantidad de epoxi o acrílico dental usado como el exceso de adhesivo se incrementará el peso total del aparato y potencialmente reducir la disposición de las aves para cantar. Además, varios días después de conectar los auriculares, el aparato debe ser retirado brevemente para verificar que la piel alrededor de los conductos auditivos no se irritan por los auriculares, que pueden ocurrir si los auriculares están muy apretados. Los conductos auditivos deben aparecer tal como lo hicieron en el momento de la fijación auriculares (abierta y sin signos de enrojecimiento o hinchazón). Si se produce irritación, la presión puede ser aliviado por la reducción del espesor de las almohadillas de espuma. Tenga cuidado de asegurarse de que la espuma endurecida por epoxi secada no hace contacto con la piel de las aves, ya que esto también puede causar irritación.
t "> Es importante tener en cuenta que, además de la variación de tono seleccionado por el experimentador, la retroalimentación auditiva virtual también se retrasa (por ~ 10 ms, lo que refleja la latencia de procesamiento de la Harmonizer) y se introduce a una amplitud mayor que la del ave retroalimentación auditiva natural (con el fin de ahogar el sonido del canto natural del ave "filtrar" a los auriculares). Por esta razón, los experimentos deben comenzar con un período de referencia de varios días en los que el pájaro canta con los auriculares puestos, pero con cero cambio de tono 14, permitiendo que el efecto del cambio de tono para aislarse de los cambios vocales que resultan de otros factores relacionados con el paradigma de los auriculares. En la práctica, los cambios en el tono de una canción o amplitud rara vez se observa cuando los pájaros comienzan a cantar primero con los auriculares en ausencia de un cambio de tono. Además, hemos demostrado que la exposición prolongada a la retroalimentación unshifted entrega a través de los auriculares no causa un cambio en el tono canción 14. contenido "> Anteriormente hemos utilizado este diseño para demostrar que en los pájaros cantores adultos, ambos turnos alza ya la baja en el tono de retroalimentación auditiva generar cambios adaptativos en la entonación vocal (es decir, cambios de signo opuesto a la de desplazamiento de realimentación) 14. Incluyendo tanto hacia arriba como se desplaza hacia abajo en cualquier experimento empleando este paradigma es importante porque tal diseño puede demostrar que los cambios de tono de la canción en respuesta a cambios en el tono de retroalimentación auditiva (y no en respuesta a los artefactos de retardo o la amplitud introducidas por los auriculares). Además, una fortaleza clave de este paradigma es que puede ser utilizado para introducir manipulaciones arbitrarias auditivas. El sistema Harmonizer puede generar una amplia variedad de perturbaciones en línea, por ejemplo mediante la alteración de la envolvente de amplitud o espectral de la señal acústica. Ampliación de la gama de manipulaciones más allá de tono turnos por lo tanto se podría utilizar para examinar una variedad de fenómenos vocales de aprendizaje. Además, el headphones podrían ser utilizados para entregar el ruido blanco o otras señales de refuerzo condicionales para impulsar el aprendizaje en sílabas individuales 16. Por último, este paradigma podría, en principio, ser empleados en cualquier sistema de pequeños animales que se basa en la retroalimentación auditiva durante comportamiento vocal.Tomamos nota de que nuestra técnica, que imita manipulaciones auditivas retroalimentación utilizados para estudiar el lenguaje humano 4-7, permite plasticidad vocal para su investigación en un modelo animal fisiológicamente accesible. La combinación de los estudios de comportamiento de la corrección de errores vocal con lesiones cerebrales, manipulaciones farmacológicas, o grabaciones neuronales podrían ser utilizados para revelar cómo determinados circuitos neuronales contribuir a la corrección de errores en la interpretación vocal.
The authors have nothing to disclose.
Este trabajo fue apoyado por el NINDS 5P30NS069250. Damos las gracias a Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Rosenbaum Taylor y Christopher Hoover para obtener asistencia técnica.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |