Vi beskriver konstruktion och montering av miniatyriserade hörlurar lämpade för att ersätta en sångfågel naturliga hörsel feedback med en manipulerad ljudsignal. Online ljudbearbetning hårdvara används för att manipulera låt utgång, införa realtid fel i auditiva återkoppling via hörlurarna, och kör sång motorisk inlärning.
Experimentella manipulationer av sensorisk återkoppling under komplext beteende har gett värdefulla insikter i de beräkningar som ligger till grund motorstyrning och sensomotoriska plasticitet 1. Konsekvent sensoriska störningar resulterar i kompensatoriska förändringar i motoreffekt, som återspeglar förändringar i framkoppling motorstyrning som minskar den upplevda återkoppling fel. Genom att kvantifiera hur olika sensoriska återkoppling fel påverkar människors beteende, har tidigare studier undersökte hur visuella signaler används för att kalibrera armrörelser 2,3 och auditiva feedback används för att modifiera talproduktion 4-7. Styrkan i denna metod vilar på förmågan att härma naturalistiska fel i beteende, så försöksledaren att observera hur erfarna fel i produktionen används för att kalibrera motoreffekt.
Sångfåglar ger en utmärkt djurmodell för att undersöka neurala grunden för sensomotoriska kontroll och plasticitet 8,9 </sup>. Songbird hjärnan ger en väldefinierad krets där de områden som är nödvändiga för sång lärande rumsligt separerade från dem som krävs för sång produktion och neurala inspelning och studier lesion har gjort betydande framsteg i att förstå hur olika hjärnområden bidrar till sång beteende 9-12 . Men avsaknaden av en naturalistisk felkorrigering paradigm – där en känd akustisk parameter störs av försöksledaren och korrigeras av Songbird – har gjort det svårt att förstå beräkningarna bakom sång lärande eller hur olika delar av det neurala kretsen bidra till korrigering av vokala fel 13.
Den teknik som beskrivs här ger försöksledaren exakt kontroll över fel auditiv återkoppling i sång fåglar, så att införandet av godtyckliga sensoriska fel som kan användas för att driva sång lärande. Online ljud-utrustning används för att införa en känd störning iakustiken i sång, och en miniatyriserad hörlurar apparat används för att ersätta en sångfågel naturliga hörsel återkoppling med störda signalen i realtid. Vi har använt detta paradigm att störa grundfrekvensen (tonhöjden) i auditiva återkoppling hos vuxna sångfåglar, ger den första demonstrationen att vuxna fåglar upprätthåller vocal prestanda när du använder felkorrigering 14. Det nuvarande protokollet kan användas för att implementera ett brett utbud av sensorisk återkoppling störningar (inklusive men inte begränsat till tonhöjd skift) för att undersöka beräkningsmässiga och neurofysiologiska grunden för sång lärande.
Protokollet presenteras här gör försöksledaren att manipulera auditiv feedback sjungande fåglar. Den lätta konstruktionen gör sådana manipulationer kan upprätthållas under långa perioder, och fåglar sjunger produktivt iklädd hörlurar för en månad eller mer. Även om vissa sångfåglar sjunger så länge som 10 veckor bär hörlurar, i vissa fall mycket sång börjar minska efter ~ 5 veckors användning. Av denna anledning, begränsar vi typiskt experiment till 4 veckor. Enligt vår erfarenhet kan varje sångfågel utrustad med hörlurar förväntas sjunga 100 + sång anfall per dag (och ibland mycket mer). Därför, om det är korrekt anställd erbjuder hörlurarna systemet en nästan 100% framgång (om framgång definieras av förvärvet av data från sjungande fåglar). Dessutom efter att ha avslutat en utbildning experiment hörlurarna kan tas bort och därefter anbringas för ytterligare datainsamling. Förutsatt att djuret är i god allmän hälsa reatta chment kan ske när som helst.
En viktig faktor för framgång är att minimera vikten och optimera komforten i hörlurarna. Under konstruktion, bör åtgärder vidtas för att minimera mängden epoxi eller tandvård akryl som överflödigt lim ökar den totala vikten av anordningen och eventuellt minska fågeln vilja att sjunga. Dessutom flera dagar efter att fästa hörlurarna ska apparaten i korthet avlägsnas för att verifiera att huden runt hörselgången inte har blivit irriterad hörsnäckorna, som kan uppstå om öronsnäckor är för hårt. Hörselgången ska visas precis som de gjorde vid tidpunkten för hörlurar fäste (öppen och inga tecken på rodnad eller svullnad). Om irritation uppstår, kan trycket minskas genom att minska tjockleken på kuddar. Var noga med att se till att skum härdas genom torkad epoxi inte kommer i kontakt med fågelns hud, eftersom detta kommer också orsaka irritation.
t "> Det är viktigt att notera att förutom stigningen förskjutningen väljs av försöksledaren, är virtuella auditiv återkoppling också fördröjd (med ~ 10 ms, vilket återspeglar behandlingen latensen hos Harmonizer) och införes i en större amplitud än fågelns naturlig auditiv feedback (för att överrösta ljudet av fågelns naturliga låten "läcker" i hörlurarna). Av denna anledning bör experiment börja med en baslinje period av flera dagar där fågeln sjunger med hörlurar på, men med noll tonhöjd skift 14, vilket gör att effekten av pitch shift kan isoleras från vokala förändringar till följd av andra faktorer relaterade till hörlurarna paradigmet. I praktiken förändringar i sång beck eller amplitud sällan observeras då djuren först börjar sjunga med hörlurar i frånvaro av en pitch skift. Dessutom har vi visat att långvarig exponering för unshifted återkoppling levereras via hörlurar inte orsaka en förändring i sång tonhöjd 14. innehåll "> Vi har tidigare använt denna design att visa att hos vuxna sångfåglar, både uppåt och nedåt förändringar i tonhöjd auditiv återkoppling genererar adaptiva förändringar i röstläge (dvs. förändringar omvänt tecken feedback shift) 14. Inklusive både uppåt och nedåt förändringar i något experiment använder detta paradigm är viktigt eftersom en sådan konstruktion kan visa att förändringar sång tonhöjd i samband med förändringar i tonhöjd auditiv feedback (och inte som svar på förseningen eller amplitud artefakter införts av hörlurar). Dessutom en viktig styrka detta paradigm är att det kan användas för att införa godtyckliga auditiva manipulationer. Harmonizer-systemet kan generera ett brett utbud av online-störningar, till exempel genom att ändra amplituden eller spektralenveloppen av den akustiska signalen. Utöka utbudet av manipulationer utöver beck skift kan därför användas för att undersöka en rad olika vokala lärande fenomen. Dessutom är headphones kan användas för att leverera vitt brus eller andra villkorliga signaler förstärkning för att driva lärande i enskilda stavelser 16. Slutligen kan detta paradigm i princip användas i alla små djur system som bygger på auditiv feedback under sång beteende.Vi noterar att vår teknik, som härmar manipulationer auditiv återkoppling används för att studera mänskligt tal 4-7, låter sång plasticitet som ska undersökas i en fysiologiskt tillgängligt djurmodell. Kombinera beteendestudier av sång felkorrigering med hjärnskador, farmakologiska manipulationer eller neurala inspelningar kan användas för att avslöja hur vissa nervbanor bidrar till att korrigera fel i Vocal Performance.
The authors have nothing to disclose.
Detta arbete stöddes av NINDS 5P30NS069250. Vi tackar Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, och Christopher Hoover för tekniskt stöd.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |