Summary

Utilizzando la Toolchain di animazione FishSim per indagare il comportamento dei pesci: un caso di studio su Mate-scelta copia In Mollies Sailfin

Published: November 08, 2018
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Summary

Utilizzando il romanzo FishSim animazione Toolchain, presentiamo un protocollo per visual invasivo manipolazione dell’informazione pubblica nel contesto della copia di mate-scelta in sailfin mollies. FishSim Toolchain animazione fornisce un quadro di easy-to-use per la progettazione, l’animazione e la presentazione di stimoli di pesce animato al computer per esperimenti comportamentali con pesce di prova dal vivo.

Abstract

Nell’ultimo decennio, che impiegano animazioni al computer per la ricerca di comportamento animale è aumentato a causa della sua capacità di manipolare in modo non invasivo l’aspetto e il comportamento degli stimoli visivi, rispetto alla manipolazione di animali vivi. Qui, presentiamo la Toolchain di animazione FishSim , un quadro di software sviluppato per fornire ai ricercatori con un metodo facile da usare per l’implementazione di animazioni al computer 3D in esperimenti comportamentali con i pesci. La toolchain offre modelli per creare stimoli virtuali 3D di cinque diverse specie di pesci. Gli stimoli sono personalizzabili in aspetto e dimensioni, basato su fotografie scattate di pesci vivi. Stimoli multipli possono essere animati registrando nuoto percorsi in un ambiente virtuale utilizzando un controller per videogiochi. Per aumentare la standardizzazione del comportamento simulato, il percorso di nuoto preregistrato può essere riprodotti con diversi stimoli. Più animazioni più tardi possono essere organizzate in playlist e presentate sul monitor durante gli esperimenti con pesci vivi.

In un caso di studio con sailfin mollies (Poecilia latipinna), forniamo un protocollo su come condurre un esperimento di copiatura mate-scelta con FishSim. Abbiamo utilizzato questo metodo per creare e animare virtuali maschi e femmine di modello virtuale e poi presentato questi per vivere le femmine focale in un esperimento di scelta binaria. I nostri risultati dimostrano che animazione al computer può essere utilizzato per simulare i pesci virtuali in un esperimento di copiatura mate-scelta di studiare il ruolo della donne gravide macchie come un’indicazione di qualità per una donna modello copia di mate-scelta.

L’applicazione di questo metodo non è limitato agli esperimenti copia gemella-scelta ma può essere utilizzato in vari disegni sperimentali. Ancora, l’usabilità dipende dalle funzionalità visual studio specifico e deve prima convalida. Nel complesso, animazioni al computer offrono un elevato grado di controllo e standardizzazione negli esperimenti e sopportare il potenziale per ‘ridurre la ‘ e ‘sostituire’ stimolo dal vivo animali pure quanto a ‘perfezionare’ procedure sperimentali.

Introduction

Recentemente, utilizzando le moderne tecniche per la creazione di stimoli artificiali, quali animazioni al computer e realtà virtuale, ha raccolto il gradimento in ricerca1. Questi metodi offrono numerosi vantaggi rispetto ai classici approcci sperimentali con stimolo dal vivo animali1,2. Animazione al computer consente la manipolazione non invasiva dell’apparenza (dimensione, colore) e il comportamento degli animali virtuali stimolo utilizzati negli esperimenti. Ad esempio, la rimozione chirurgica della spada nel maschio verde Portaspada (Xiphophorus helleri) per testare le preferenze compagno in femmine3 è stato reso inutile utilizzando animazione al computer in uno studio successivo su questa specie4. Inoltre, animazioni al computer possono creare fenotipi che solo raramente si incontrano in natura5. Le caratteristiche morfologiche di animali virtuali possono persino essere alterate nell’intervallo naturale di tale specie4. In particolare, la possibile manipolazione sistematica di comportamento è uno dei principali vantaggi dell’animazione al computer, dato che è quasi impossibile con animali vivi6,7.

Esistono varie tecniche fino ad oggi per la creazione di animazioni al computer. Semplice bidimensionale (2D) animazioni in genere derivano da una foto di uno stimolo in movimento in due sole dimensioni e possono essere create con software comuni come MS PowerPoint8 o9di Adobe After Effects. Animazioni del tridimensionale (3D), che richiedono grafica 3D più sofisticata software di modellazione, abilitare lo stimolo di essere spostati in tre dimensioni, aumentando le possibilità di movimento fisico realistico e complesso6,7 , 10 , 11 , 12. anche realtà virtuale disegni che simulano un ambiente 3D in cui navigare animali vivi sono stati usati13,14. In una recente revisione Chouinard-Thuly et al. 2 discutere queste tecniche uno ed evidenziare i vantaggi e gli svantaggi sulla loro attuazione nella ricerca, che dipende in particolare l’ambito dello studio e la capacità visiva dell’animale sperimentale (Vedi “Discussione”). Inoltre, Powell e Rosenthal15 dare consigli sul design sperimentale appropriato e quali domande potrebbe essere trattate impiegando stimoli artificiali nella ricerca di comportamento animale.

Dal momento che creazione di animazione al computer può essere difficile e richiede tempo, sorse la necessità di software facilitare e standardizzare il processo di progettazione di animazione. In questo studio, presentiamo il gratuito e open-source FishSim animazione Toolchain16 (breve: FishSim; https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), un approccio multidisciplinare che unisce biologia e informatica per risolvere queste necessità. Simile al più presto pubblicati strumento anyFish17,18, lo sviluppo della toolchain seguito l’obiettivo di fornire ai ricercatori con un metodo facile da usare per l’implementazione di stimoli 3D animati negli esperimenti con i pesci. Il nostro software è costituito da un insieme di strumenti che possono essere utilizzati per: (1) creare pesce virtuale 3D (FishCreator), (2) animare i percorsi di nuoto del pesce virtuale con un video game controller (FishSteering) e (3) organizzano e presentano preregistrati animazioni su monitor a vivere pesci focale (FishPlayer). La nostra toolchain fornisce varie caratteristiche che sono particolarmente utili per il test in una situazione di scelta binaria, ma applicabile anche ad altri disegni sperimentali. Inoltre, l’animazione possibile di due o più pesci virtuali permette la simulazione di shoaling o corteggiamento. Le animazioni non sono vincolate ad uno stimolo specifico ma possono essere riprodotti con altri stimoli che permette di modificare l’aspetto di uno stimolo, ma mantenere costante il suo comportamento. La natura open source della toolchain, come pure il fatto che si basa sul sistema di funzionamento del robot ROS (www.ros.org), fornire elevata modularità del sistema e offrono possibilità quasi infinite per includere dispositivi di feedback esterno (come il controller o un sistema di tracciamento) e di adattare la toolchain alle proprie esigenze nella ricerca. Oltre a Poecilia latipinna, altre quattro specie sono attualmente utilizzabili: la Atlantic molly Poecilia mexicana, il guppy Poecilia reticulata, lo spinarello Gasterosteus aculeatus e un ciclide Haplochromis spp. Nuove specie possono essere creati in una grafica 3D modellazione strumento (ad es., frullatore, www.blender.org). Per esemplificare il flusso di lavoro con FishSim e fornire un protocollo su come condurre un esperimento di copiatura mate-scelta con la computer animation, abbiamo svolto uno studio di caso con sailfin mollies.

Scelta di Mate è una delle più importanti decisioni gli animali nella loro storia di vita. Gli animali hanno evoluto strategie differenti per trovare il miglior partner di accoppiamento. Essi può basarsi sulle informazioni personali quando valutare il potenziale accoppiamento partner in modo indipendente, possibilmente in base alle preferenze genetiche predeterminate per un certo tratto fenotipico19,20. Tuttavia, possono anche osservare la scelta del compagno di conspecifici e quindi utilizzare informazioni pubbliche21. Se l’osservatore decide allora di scegliere il compagno stessa (o lo stesso fenotipo) come i conspecifici osservato — il «modello» — scelto in precedenza, questo è definito mate-scelta copia (in seguito abbreviato come MCC)22,23. Mate-scelta copia è una forma di apprendimento sociale e, quindi, una strategia di mate-scelta non indipendente24, che è stato osservato in entrambi vertebrati25,26,27,28, 29 e invertebrati30,31,32. Finora, MCC è stato studiato principalmente in pesce e si trova sotto laboratorio condizioni33,34,35,36,37,38 e nella selvaggio39,40,41,42. Copia di Mate-scelta è particolarmente importante per un individuo se due o più potenziali partner di accoppiamento sono apparentemente simili in qualità e una scelta di “buon” compagno — in termini di massimizzazione fitness — è difficile fare43. La qualità di un modello femmina se stessa può influenzare il fatto focale femmine copia di sua scelta o non44,45,46,47. Rispettivamente, qualità femminile modello “buono” o “cattivo” è stato attribuito alla sua più o meno sta vivendo a scelta, ad esempio per quanto riguarda le dimensioni e l’età44,45,46, o dal suo essere un conspecifico o un heterospecific47. In mollies sailfin che copiano la scelta del compagno di conspecifici39,48,49,50,51, è stato trovato che le femmine focale copiare anche il rifiuto di un maschio52 . Poiché MCC è considerata un ruolo importante nell’evoluzione dei tratti fenotipici, come pure la speciazione e ibridazione21,23,53,54, le conseguenze di copiare un ” scelta falsa”può essere tremendo nel ridurre l’idoneità della copiatrice55. Se un individuo decide di copiare la scelta di un altro individuo, che è importante valutare se il modello osservato è una fonte affidabile di informazioni, cioè, che il modello stesso è fare una scelta “buona” a causa di lui o il suo essere ben sperimentato in mate scelta. Qui si pone la questione: quali funzionalità visual può caratterizzare un modello affidabile per copiare da nelle femmine di sailfin molly?

Una caratteristica visiva distinta in mollies sailfin femminile e altri Pecilidi è il luogo gravido (noto anche come ‘spot anale’, ‘covata patch’ o ‘gravidanza spot’). Questa zona scuro pigmentata nella loro regione anale deriva da melanizzazione del tessuto fodera la sacca ovarica56. Le dimensioni e la presenza dello spot gravid sono variabili attraverso le femmine conspecifici e può ulteriormente modificare singolarmente durante la progressione di cicli ovarici56,57. Gravid macchie possono servire per attirare i maschi e facilitare l’orientamento gonopodial per inseminazione interna58 o come mezzo di pubblicità fertilità59,60. Considerando il legame tra lo spot gravid e lo stato riproduttivo di una femmina, avevamo previsto che lo spot gravid serve come un segno di qualità femminile modello fornendo informazioni sul suo stato attuale riproduttiva a osservare femmine focale. Abbiamo studiato due ipotesi alternative. In primo luogo, se lo spot gravid è un segno generale per la maturità, come predetto da Farr e Travis59, si denota un modello presumibilmente affidabile ed esperto, rispetto a un modello di immaturo (senza il punto). Qui, le femmine focale sono più probabili di copiare la scelta di un modello con una macchia, ma non quello di un modello senza macchia. In secondo luogo, se lo spot gravid segna non ricettività dovuto già sviluppando nidiate, come predetto da Sumner et al. 60, il modello è presumibilmente meno affidabile poiché non ricettivo femmine sarebbero considerate meno esigente. In questo caso, le femmine focale non copierà loro scelta se non quella di modelli senza macchia. Finora, il ruolo dello spot gravid per MCC nelle femmine di molly Poecilia è mai stato testato, né manipolato sperimentalmente.

Abbiamo usato FishSim per eseguire un esperimento MCC presentando virtuale stimolo maschi e femmine di modello virtuale sul monitor del computer anziché dal vivo stimolo e modello pesce come usato nel procedimento sperimentale classico49,50 ,51,61. L’usabilità generale del nostro software è stato convalidato in precedenza per il test di ipotesi circa la scelta del compagno in sailfin mollies12. Qui, abbiamo provato se l’assenza o la presenza di una macchia gravid nelle femmine di modello virtuale influisce sulla scelta dell’accoppiamento di osservare dal vivo femmine focale. Lasciamo in primo luogo focale femmine acclimatare al serbatoio di prova (Figura 1.1) e far loro scegliere tra due maschi di stimoli diversi virtuale in un test di primo mate-scelta (Figura 1.2). In seguito, durante il periodo di osservazione, il precedente uomo virtuale non preferite è stato presentato insieme ad una donna di modello virtuale (Figura 1.3). In una successiva seconda prova di mate-scelta, femmine focale ha scelto ancora una volta tra i maschi stessi (Figura 1.4). Abbiamo analizzato se focale femmine avevano copiato la scelta del compagno della femmina modello osservati confrontando la sua decisione di mate-scelta nella prima e seconda prova mate-scelta. Abbiamo effettuato due diversi trattamenti sperimentali in cui abbiamo manipolato visivamente la qualità della femmina modello virtuale. Durante il periodo di osservazione, abbiamo presentato sia preventivo non preferite virtuale uomo (1) insieme a una donna di modello virtuale con una macchia gravid (trattamento “spot”); o (2) insieme a una donna di modello virtuale senza macchia gravid (trattamento “nessun punto”). Inoltre, in un controllo senza qualsiasi donna modello, abbiamo provato se femmine focale ha scelto costantemente quando è stata fornita alcuna informazione pubblica.

Figure 1
Figura 1. Panoramica generale delle operazioni sperimentali più importanti per un esperimento MCC con stimoli di pesce virtuale. (1) periodo di acclimatazione. Test (2) primo mate-scelta: live focale donna sceglie tra i maschi stimolo virtuale. Periodo di osservazione (3) : focale donna orologi il maschio non preferite prima insieme a una donna di modello virtuale con spot gravid. (4) mate-scelta seconda prova: la femmina focale ancora sceglie tra i maschi stimolo virtuale. In questo esempio, si copia la scelta del modello. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.

Protocol

Gli esperimenti eseguiti e la manipolazione del pesce erano in linea con la legislazione sul benessere degli animali di tedesco (Deutsches Tierschutzgesetz) e approvato dal funzionario interno animaliste Dr. Urs Gießelmann, Università di Siegen e le autorità regionali ( Kreisveterinäramt Siegen-Wittgenstein; Permesso di numero: 53,6 55-05). 1. virtual Fish Design Nota: Trovare un elenco di richiesta hardware e software nell’elenco materiali supple…

Representative Results

In seguito il protocollo, abbiamo usato FishSim per creare animazioni al computer di virtuale sailfin molly maschi e femmine. Abbiamo usato ulteriormente la toolchain per presentare animazioni per vivere le femmine focale in una situazione di scelta binaria per eseguire un esperimento MCC secondo la procedura sperimentale descritta in Figura 1 e 5 del protocollo. Al fine di determinare se l…

Discussion

Il posto gravid nelle femmine di molly Poecilia è stata precedentemente descritta per servire come mezzo di annuncio di fertilità verso maschi conspecifici59,60. Se un luogo gravido può anche fornire informazioni alle femmine conspecifici nel contesto di scelta del compagno non era stato testato finora. Nel presente caso di studio, abbiamo studiato il ruolo potenziale di un posto di gravid come fonte di informazione pubblica per osservare femmine conspecifici …

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Questo lavoro è stato supportato dal Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG (WI 1531/12-1 KW e SG) e KU 689/11-1 al KDK, KM e JMH. Ringraziamo sinceramente il programma DAAD RISE Germania per fornire e organizzare uno stage di ricerca universitari tra SG e DB (finanziamento-ID: 57346313). Siamo grati a Mitacs per il finanziamento DB con un aumento-Globalink Research Internship Award (FR21213). Ringraziamo Aaron Berard per averci invitati a introdurre FishSim per i lettori di Giove e Alisha DSouza nonché tre utenti anonimi per i loro preziosi commenti su una precedente versione del manoscritto.

Materials

Hardware
2x 19" Belinea LCD displays Belinea GmbH, Germany Model 1970 S1-P 1280 x 1024 pixels resolution
1x 24" Fujitsu LCD display Fujitsu Technology Solutions GmbH, Germany Model B24-8 TS Pro 1920 x 1080 pixels resolution
Computer Intel Core 2 Quad CPU Q9400 @ 2.66GHz x 4, GeForce GTX 750 Ti/PCIe/SSE2, 7.8 GiB memory, 64-bit, 1TB; keyboard and mouse
SONY Playstation 3 Wireless Controller Sony Computer Entertainment Inc., Japan Model No. CECHZC2E USB-cable for connection to computer
Glass aquarium 100 cm x 40 cm x 40 cm (L x H x W)
Plexiglass cylinder custom-made 49.5 cm height, 0.5 cm thickness, 12 cm diameter; eight small holes (approx. 5 mm diameter) drillt close to the end of the cylinder lower the amount of water disturbance while releasing the fish
Gravel
2x OSRAM L58W/965 OSRAM GmbH, Germany Illumination of the experimental setup
2x Stopwatches
Name Company Catalog Number Comments
Software
ubuntu 16.04 LTS Computer operating system; Download from: https://www.ubuntu.com/
FishSim Animation Toolchain v.0.9 Software download and user manual (PDF) from: https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain
GIMP Gnu Image Manipulation Program (version 2.8.22) Download from: https://www.gimp.org/

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Gierszewski, S., Baker, D., Müller, K., Hütwohl, J., Kuhnert, K., Witte, K. Using the FishSim Animation Toolchain to Investigate Fish Behavior: A Case Study on Mate-Choice Copying In Sailfin Mollies. J. Vis. Exp. (141), e58435, doi:10.3791/58435 (2018).

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