Summary
Innovasjonsarenaen er en ny komparativ metode for å studere teknisk innovasjonsrate per tidsenhet hos dyr. Den består av 20 forskjellige problemløsningsoppgaver, som presenteres samtidig. Innovasjoner kan gjennomføres fritt og oppsettet er robust med hensyn til predisposisjoner på individ-, befolknings- eller artsnivå.
Abstract
Problemløsningsoppgaver brukes ofte til å undersøke teknisk, innovativ oppførsel, men en sammenligning av denne evnen på tvers av et bredt spekter av arter er et utfordrende foretak. Spesifikke predisposisjoner, for eksempel morfologiske verktøysett av en art eller leteteknikker, kan i betydelig grad påvirke ytelsen i slike oppgaver, noe som gjør direkte sammenligninger vanskelig. Metoden som presenteres her ble utviklet for å være mer robust med hensyn til slike artsspesifikke forskjeller: Innovasjonsarenaen presenterer 20 ulike problemløsningsoppgaver. Alle aktiviteter presenteres samtidig. blir konfrontert med apparatet gjentatte ganger, noe som gjør det mulig å måle fremveksten av innovasjoner over tid - et viktig neste skritt for å undersøke hvordan dyr kan tilpasse seg endrede miljøforhold gjennom innovativ oppførsel.
Hver enkelt ble testet med apparatet til det sluttet å oppdage løsninger. Etter at testingen var avsluttet, analyserte vi videoopptakene og kodet vellykket gjenfinning av belønninger og flere apparatstyrte atferd. Sistnevnte ble analysert ved hjelp av en hovedkomponentanalyse, og de resulterende komponentene ble deretter inkludert i en generalisert lineær blandet modell sammen med øktnummer og gruppesammenligning av interesse for å forutsi sannsynligheten for suksess.
Vi brukte denne tilnærmingen i en første studie for å målrette spørsmålet om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevnen til en papegøyeart kjent for sin innovative oppførsel: Goffins kakadue. Vi fant en effekt i graden av motivasjon, men ingen forskjell i problemløsningsevnen mellom kort- og langsiktige fangegrupper.
Introduction
En flott tit (Parus major) konfronteres med en melkeflaske, men den får ikke tilgang til melken direkte da flasken er lukket av en aluminiumsfolie. Det finner en løsning på dette problemet ved å peke gjennom folien slik at den kan drikke kremen. Denne situasjonen beskriver et av de mest kjente eksemplene på dyreinnovasjon1.
Å løse slike problemer kan være fordelaktig, spesielt i miljøer som er gjenstand for hyppig endring. Kummer og Goodall2 har bredt definert innovasjon som å finne "en løsning på et nytt problem, eller en ny løsning på en gammel". En mer detaljert definisjon av innovasjon ble postulert av Tebbich og kolleger3 som "oppdagelsen av et nytt atferdsinteraksjon med det sosiale eller fysiske miljøet, og utnyttet en eksisterende mulighet og / eller skape en ny mulighet".
Å være vitne til spontane innovasjoner krever grundige og tidkrevende observasjoner, noe som ofte ikke er mulig i et rammeverk som inkluderer et bredt spekter av arter. For å håndtere denne utfordringen har forskere gjennomført grundige litteraturgjennomganger for å estimere innovasjonsraten 4,5 og har avdekket sammenhenger mellom tilbøyelighet til innovasjon og andre faktorer som nevrologiske tiltak 6,7,8 og fôringsøkologi 9,10,11 . Eksperimentelle tester kan imidlertid fremkalle innovativ oppførsel i et kontrollert miljø. Av denne grunn brukes forestillinger i tekniske problemløsningsoppgaver ofte som proxy for innovativ kapasitet hos dyr (se gjennomgang i12).
En rekke forskjellige tilnærminger har blitt brukt til å undersøke innovativ problemløsning: for eksempel kan forskjellige grupper av dyr sammenlignes med deres ytelse på en bestemt oppgave. Slike studier er vanligvis rettet mot spesifikke innovasjoner eller kognitive evner (f.eks. krokbøyende oppførsel; se 13,14,15). Dette gjør det mulig for forskere å få detaljert informasjon innenfor en bestemt kontekst, men tolkningen av eventuelle likheter eller forskjeller er begrenset av oppgavens art, noe som kan kreve forskjellig innovativ styrke fra forskjellige grupper (som diskutert i13,14).
Andre studier har gjennomført en rekke påfølgende oppgaver 16,17. En sammenligning av prestasjoner på flere oppgaver og en estimering av generell kompetanse innenfor spesifikke domener er muliggjort ved denne metoden. En begrensning av slike studier er imidlertid i den påfølgende presentasjonen av de forskjellige oppgavene, noe som ikke tillater en undersøkelse av fremveksten av innovasjoner over tid.
Nok en tilnærming er å samtidig tilby forskjellige alternativer for å få tilgang til en enkelt belønning. Dette oppnås ofte ved å bruke Multi Access Box (MAB)18,19,20,21,22,23,24,25,26, hvor en belønning er plassert i midten av en puslespillboks og kan hentes via fire forskjellige løsninger. Når den samme løsningen brukes konsekvent, er den blokkert og dyret må bytte til en annen løsning for å få tilgang til belønningen. Gjennom et slikt eksperiment kan mellom og innenfor artspreferanser oppdages og redegjøres for, men det begrenser fortsatt uttrykket for innovativ oppførsel til en løsning per studie 18,19,20,21. I andre studier har dyr også blitt presentert med apparater som inneholder flere løsninger samtidig, hver med separate belønninger. Dette gir mulighet for flere innovasjoner i en enkelt prøveperiode, men så langt har oppgaver i stor grad vært begrenset til noen få motorisk distinkte løsninger. Gitt at det ikke var fokus for disse studiene, innebar de eksperimentelle oppsettene ikke gjentatt eksponering for apparatet, noe som ville tillate et mål på innovasjonsrate per tidsenhet 27,28,29.
Her presenterer vi en metode som i tillegg til andre tilnærminger kan hjelpe oss med å sammenligne forskjellige arter i deres innovative problemløsningsevner. Vi utviklet et bredere spekter av oppgaver innenfor et enkelt oppsett, som forventes å variere i vanskeligheter per gruppe eller art. Det er derfor mindre sannsynlig at oppgavespesifikke forskjeller påvirker den samlede sannsynligheten for å finne løsninger. Videre presenterer vi alle oppgaver samtidig og gjentatte ganger for å måle fremveksten av innovasjoner over tid. Dette tiltaket har potensial til å forbedre vår forståelse av den adaptive verdien av innovativ atferd.
En første studie ved hjelp av denne metoden har undersøkt om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevner (som antydet av den såkalte fangenskapseffekten; se30) av Goffins kakadue (Cacatua goffiniana; heretter: Goffins), en fuglemodellart for teknisk innovativitet (gjennomgått i31).
Protocol
Denne studien ble godkjent av Etikk- og dyrevelferdskomiteen ved Universitetet i Veterinærmedisin Wien i samsvar med gode retningslinjer for vitenskapelig praksis og nasjonal lovgivning. Eksperimentet var rent appetittvekkende og strengt ikke-invasivt og ble derfor klassifisert som et ikke-animalsk eksperiment i samsvar med den østerrikske dyreforsøksloven (TVG 2012). Den delen av eksperimentet som ble utført i Indonesia ble godkjent av Forsknings-, teknologi- og høyere utdanningsdepartementet (RISTEK) basert på et møte av Foreign Researcher Permit Coordinating Team (10/TKPIPA/E5/Dit.KI/X/2016) som ga tillatelse til å utføre denne forskningen til M.O. (410/SIP/FRP/E5/Dit.KI/XII/2016) og B.M. (411/SIP/FRP/ E5/Dit.KI/XII/2016).
1. Forutsetninger/forutsetninger
- Grunnleggende
- Sørg for at forsøkspersoner kan identifiseres individuelt. Studieartene kan ha tydelige individuelle mønstre eller individer kan merkes (f.eks. med fargeringer eller ikke-giftig maling).
MERK: For mer informasjon om ringing samt fangst og frigjøring av ville Goffins, se Capture-release Procedure in Supplementary Information of32. - Sørg for at et visuelt okkludert rom er tilgjengelig for testing for å unngå sosial læring mellom.
- Identifiser en svært foretrukket belønning for studieartene og gruppen ved å teste flere forskjellige, tilgjengelige godbiter (se33 eller Food Preference Test i tilleggsinformasjon om referanse32).
- Vurder om fôringstiden er vesentlig forskjellig mellom gruppene. I så fall bør du vurdere en protokoll som sikrer at fôringstiden ikke reduserer tiden som er tilgjengelig for å løse oppgaver for en av gruppene (se trinn 4.8 for mer informasjon).
MERK: I denne studien var det en preferanse for den langsiktige fangegruppen for cashewnøtter og for tørket mais i kortsiktig fangegruppe.
- Sørg for at forsøkspersoner kan identifiseres individuelt. Studieartene kan ha tydelige individuelle mønstre eller individer kan merkes (f.eks. med fargeringer eller ikke-giftig maling).
- Utforme innovasjonsarenaen
MERK: Hele apparatet, det vil si Innovasjonsarenaen, består av 20 forskjellige puslespillbokser, arrangert i en halvsirkel på en treplattform.- Design den grunnleggende omrisset av boksene i en størrelse som gjelder for studieartene. Bruk gjennomsiktige bokser med trapesformet form (for enkel justering i en halvsirkel), avtakbare lokk (for å tillate baiting mellom økter) og avtakbare baser (se figur 1).
MERK: Hver base vil senere forbli i fast stilling mens resten av boksene vil endre posisjoner. I den presenterte studien ble størrelsen på boksene valgt for å sikre at hvert puslespill er lett tilgjengelig av kakaduene. Dimensjonene kan justeres for hver studieart. - Design en plattform for å holde de 20 puslespillboksene.
- Utform et fikseringssystem som holder lokkene på boksene på plass under testing, og som derfor ikke kan fjernes av forsøkspersonene under testøkter.
MERK: Det må være avtakbart fra apparatet, da lokkene på boksene må tas av for baiting. - For forsiden av hver boks utformer du 20 ulike oppgaver, som hver vil utgjøre en annen teknisk utfordring (se figur 2).
MERK: Oppgavene for dette eksperimentet ble utformet med sikte på at løsninger faller innenfor det morfologiske spekteret av mange forskjellige arter. For komparativ styrke ville det være ideelt å bruke oppgaver som ligner på disse som mulig, men husk at det er av enda større betydning at oppgavene er nye for fagene. Se Materiallisten for nøyaktige målinger og tilleggstegningen for å få en mer detaljert illustrasjon av oppgavene. - Skaff alt materiale som trengs for apparatet.
- Sørg for å ha et vidvinkelkamera, en kodeprogramvare (anbefales for eksempel Behavioral Observation Research Interactive Software, BORIS34) og programvare for statistisk analyse (anbefales, for eksempel R35).
MERK: For feltstudier, ideelt sett, design arenaen før du drar til studiestedet og ta med så mye som mulig av det essensielle utstyret, for eksempel pre-cut akrylglass, sammen.
- Design den grunnleggende omrisset av boksene i en størrelse som gjelder for studieartene. Bruk gjennomsiktige bokser med trapesformet form (for enkel justering i en halvsirkel), avtakbare lokk (for å tillate baiting mellom økter) og avtakbare baser (se figur 1).
Figur 1: Diagram over en grunnleggende tresidig boks. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Figur 2: Oppgaver i Innovasjonsarenaen med en tilsvarende beskrivelse av den motoriske handlingen som kreves for å løse (
= belønning; røde piler indikerer retninger for handlinger som kreves for å løse oppgaver; gule piler indikerer belønningsbaner). Oppgavene ordnes i henhold til deres gjennomsnittlige vanskelighetsgrad (venstre mot høyre, fra topp til bunn). Tidligere publisert i32. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
2. Forberedelser
- Lim sammen tre sider av boksene: venstre, bakre og høyre side, men ikke forsiden, toppen og basen.
- Plasser hver tresidige boks oppå hver base og juster dem jevnt i en halvcirkel på plattformen (figur 3). Den fremerste delen av hver boks skal sitte 1 m fra midten.
MERK: Mekanismene som utgjør oppgaven (forsiden av boksene og mulig innhold) vil bli lagt til på et senere tidspunkt under eksperimentet. - Tegn en linje fra hver boks 20 cm mot midten av arenaen og koble linjene, noe som resulterer i et nærhetsrutenett (figur 3).
MERK: Avhengig av størrelsen på studieartene, kan en annen avstand være mer hensiktsmessig. For studien som presenteres her, ble 20 cm valgt da det er omtrent lengden på en Goffin (halefjær utelukket). - Fjern alt unntatt basene på boksene og fest dem permanent til plattformen. Dette vil sikre at boksene forblir på plass under eksperimentet.
- Fest et vidvinkelkamera i taket over arenaen.
- Forbered en tidsplan for plasseringen av hver boks per økt og emne. Hvert emne vil alltid bli konfrontert med alle boksene, men med en ny ordning hver økt. Plasseringen (posisjon 1 til 20) for hver oppgave bør tilordnes tilfeldig med begrensningen av at ingen boks er i samme posisjon to ganger per emne.
MERK: Dette er den ideelle situasjonen. Hvis man ikke kan planlegge testrekkefølgen for forsøkspersoner (som er mer sannsynlig i feltstudier) må denne randomiseringsbegrensningen (ingen boks i samme stilling to ganger) mellom økter (men ikke innen subjektet) være tilstrekkelig.
Figur 3: Innovasjonsarenaen. Oppgaver ordnet i en halvsirkel. stillingene til de 20 oppgavene kan utveksles. Et nærhetsgitter (20 cm foran hver boks) er merket med svart. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
3. Habituation
MERK: Hensikten med habituation er å redusere påvirkninger av neofobe reaksjoner mot arenaen. Sikre et minimum habituation nivå for alle gjennom en habituation prosedyre som krever at hver enkelt for å nå to kriterier.
- Habituation til ikke-funksjonell arena (inntil kriterium I)
- Plasser alle tresidige bokser på basene, legg til lokket på hver boks og hold dem på plass med fikseringssystemet (uten motivet til stede).
MERK: Vurder å habituating fagene i etapper som passer for hver art, for eksempel ved å gradvis legge til flere bokser til plattformen, presentere arenaen i deres hjemområde, plassere belønninger i en hvilken som helst posisjon på plattformen som rundt, på toppen, og med boksene eller konfrontere dem med apparatet i større grupper først og gradvis minimere gruppestørrelsen. - Gjør forsøkspersoner kjent med separate elementer i oppgavene som kan fremkalle neofobe reaksjoner.
MERK: Disse separate elementene (dvs. alt unntatt de grunnleggende boksene, plattformen og fikseringssystemet) må ikke kombineres i funksjonelle mekanismer på dette stadiet. - Plasser én belønning inne i esken (i midten). Før motivet inn i rommet.
- Vent på lengden på en økt uten å forstyrre. Fagene skal nå spise belønningene.
MERK: Varigheten av disse habituation øktene varierte i eksperimentet: langsiktige fangede fugler mottok 10 min, mens kortsiktige fangede kakaduer hadde 20 minutter til å spise belønningene. Dette var nødvendig for å gjøre rede for en vesentlig lengre fôringstid på grunn av forskjellige belønningstyper. Dette problemet ble løst på en annen måte senere i testøktene (se trinn 4.8). - Gjenta for hvert emne (én økt per testdag) til kriteriet er nådd: Hver enkelt bruker alle belønningene fra tresidige bokser (én belønning per boks) innen tre påfølgende økter mens de er visuelt isolert fra gruppen.
- Plasser alle tresidige bokser på basene, legg til lokket på hver boks og hold dem på plass med fikseringssystemet (uten motivet til stede).
- Habituation til funksjonell arena (inntil kriterium II)
- Lim og fest alle nødvendige elementer permanent til boksene for å gjøre dem funksjonelle puslespillbokser.
MERK: På dette tidspunktet er arenaen fullt funksjonell som i testøktene. - Plasser boksene tilfeldig på plattformen (de vil bli holdt på plass av basene) og fest lokkene til boksene.
- Plasser en belønning på lokket på hver boks på kanten nærmest midten av arenaen.
- Før motivet inn i rommet.
- Vent på lengden på en økt uten å forstyrre.
MERK: Forsøkspersonene skal nå spise belønningene. - Gjenta for hvert emne (én økt per testdag) til kriteriet er nådd.
MERK: Kriterium II: Individet bruker alle belønningene fra toppen av de funksjonelle puslespillboksene (en belønning per boks) i én økt mens den er visuelt isolert fra gruppen. Dette kriteriet II skal sikre at fagene ikke er redde for arenaen, selv når nye deler er vedlagt. De bør imidlertid ikke samhandle med mekanismene og bør avbrytes hvis de gjør det.
- Lim og fest alle nødvendige elementer permanent til boksene for å gjøre dem funksjonelle puslespillbokser.
4. Testing
- Plasser boksene på plattformen i henhold til randomiseringsplanen.
- Agn hver oppgave på riktig sted inne i boksene (se figur 2).
MERK: Den nøyaktige plasseringen av hver belønning avhenger av den spesifikke oppgaven og kan ses i videoen. - Fest lokkene til boksene og fest dem med fikseringssystemet (for å sikre at motivene ikke kan trekke dem av).
- Skill ett enkelt motiv og ta det med inn i testrommet. Forsøkspersonene testes én om gangen for å unngå forstyrrelser i sosial læring.
- Enten plassere dem på startposisjonen (dvs. punktet som er i lik avstand til alle oppgavene i midten av plattformen) eller plassere et insentiv (f.eks. en belønning) i startposisjonen for å sikre at motivet begynner der.
- Start tidtakeren og vent i 20 minutter (øktvarighet) uten å forstyrre eller samhandle med motivet. Faget kan løse så mange oppgaver som mulig.
- Hvis motivet blir distrahert med ikke-apparatrelaterte gjenstander, har eksperimentet lov til å plassere dem tilbake i startposisjonen til arenaen (hvis mulig).
- Hvis motivet mater lenger enn 3 s på belønningen, stopper du tidtakeren, venter til fôringen er ferdig, og fortsetter deretter timingen.
MERK: Dette gjøres for å sikre at den maksimale tiden som er tilgjengelig for å løse oppgaver ikke reduseres ved fôringstid og derfor lik for begge gruppene. - Hvis subjektet ikke samhandler med noen oppgave i løpet av de første 3 minutter og heller ikke er opphisset, bruk en motivasjonsprotokoll (se avsnitt 5).
- Når 20 min har gått (maksimal varighet på en økt) eller deltakeren har løst alle oppgavene, blir emnet gjort med testingen for dagen og kan slippes tilbake til hjemmeområdet.
- Gjenta denne prosedyren på neste testdag.
- Fortsett å teste hver enkelt person til den enten ikke løser noen ny oppgave i de siste fem øktene eller ikke løser noen oppgave i det hele tatt i 10 påfølgende økter.
5. Motivasjonsprotokoll
MERK: Som beskrevet ovenfor (trinn 4.9), kan en motivasjonsprotokoll implementeres hvis en person ikke samhandler med noen oppgave i løpet av de første 3 minutter av en økt.
- Plasser tre belønninger oppå boksene (velg en boks på venstre, midtre og høyre side for dette). Hvis motivet begynner å samhandle med en oppgave 3 min etter å ha brukt belønningene, gjenopptar du økten (varigheten på 20 minutter starter på dette tidspunktet).
- Hvis ikke, plasser fem belønninger spredt på tilnærmingslinjen (dvs. nærhetsrutenett). Hvis motivet begynner å samhandle med en oppgave 3 min etter å ha brukt belønningene, gjenopptar du økten (varigheten på 20 minutter starter på dette tidspunktet).
- Hvis ikke, plasser fem belønninger i startposisjonen. Hvis motivet begynner å samhandle med en oppgave 3 min etter å ha brukt belønningene, gjenopptar du økten (tidsrammen på 20 minutter starter på dette tidspunktet).
- Hvis ikke, plasser en håndfull belønninger i startposisjonen og avslutt testøkten for denne dagen (men gi emnet litt tid til å konsumere belønningene).
6. Analyse
- Atferdskoding
- Før du analyserer videoene, må du undersøke kodeprotokollen i detalj (tabell 1) og vurdere om justeringer er nødvendige for arten som testes.
MERK: Beskrivelsene av kodevariablene bør være så spesifikke som mulig for å unngå kodingsforskjeller mellom ulike forskere. - Kommenter punkthendelser for: Antall forskjellige oppgaver som berøres (Oppgavertusjert; Legg merke til at maksimalt antall berørte oppgaver er 20), antall oppgaver som er løst (Oppgaver løst), kontakt med baited-oppgaver (BaitedContact) og kontakt med løste oppgaver (SolvedContact).
- Kommenter varigheter for ventetid til motivet krysser den ytre linjen på rutenettlinjen (LatencyGrid) og tiden som er brukt i rutenettet (GridTime).
- Før du analyserer videoene, må du undersøke kodeprotokollen i detalj (tabell 1) og vurdere om justeringer er nødvendige for arten som testes.
- Statistisk analyse
- Finn ut om mål for apparatstyrt atferd (LatencyGrid, GridTime, TasksTouched, BaitedContact, SolvedContact) er korrelert.
- Hvis ja, trekker du ut hovedkomponentene ved hjelp av en hovedkomponentanalyse før du inkluderer dem i modellen som prediktorer.
- Hvis de ikke er korrelert, ta dem med separat i modellen som prediktorer.
- Kjør en generalisert lineær blandet modell med binomisk feilstruktur og logit link-funksjon36. For å forutsi sannsynligheten for suksess (dvs. svarvariabelen som løsesTasks), tilpass modellen med maksimal tilfeldig hellingsstruktur og inkluder tilfeldige avskjæringer for emne, oppgave, en kombinert faktor for emne og økt (SessionID), og en kombinert faktor for subjekt og oppgave (Subj.Task) for å unngå pseudoreplikering. Bruk interessesammenligningen (f.eks. arter) og hovedkomponentene som prediktorvariabler og kontroll for økten. Vurder mulige interaksjoner.
- For å unngå kryptisk multippel testingsammenligner 37 først modellen med en modell som mangler alle faste effekter av interesse før du tester individuelle prediktorer.
- Hvis du vil teste om det er en generell vanskelighetsgrad i oppgaver mellom grupper, sammenligner du (fullstendig) modellen med en som mangler den tilfeldige stigningstallet for gruppen i oppgaven.
Representative Results
19 forsøkspersoner ble testet ved hjelp av Innovasjonsarenaen: 11 langsiktige og 8 kortsiktige fangede kakaduer (figur 4).
Figur 4: En oversikt over antall oppgaver som er løst per økt for hver enkelt person. a) Feltgruppe, b) Lab-gruppe. Røde linjer = kvinne; blå linjer = mann. Personer som fikk motivasjonsprotokollen på grunn av sin motvilje mot å samhandle med apparatet, ble klassifisert som ikke motivert og avbildet med grå bakgrunn. Tidligere publisert i Supplementary Information of32. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Hovedkomponentanalysen resulterte i at to komponenter hadde Egenverdier over Kaisers kriterium38 (se tabell 2 for PCA-utgang). PC1 lastet på hyppigheten av kontakter med oppgaver, tid brukt i nærheten (dvs. innenfor rutenettet) av oppgavene, og antall berørte oppgaver. PC2 ble positivt påvirket av antall kontakter med allerede løste oppgaver og negativt med antall berørte oppgaver, ikke løst. Slike oppgavestyrte atferd brukes ofte til å måle motivasjon (se12 for en gjennomgang). Derfor brukte vi PC1 og PC2 som kvantitative tiltak for motivasjon til å samhandle med apparatet i vår modell. Sammen forklarte de 76,7% av variansen i apparatstyrt atferd, og både, så vel som økt, påvirket sannsynligheten for å løse oppgaver betydelig (PC1: estimat = 2,713, SE ± 0,588, χ 2 = 28,64 , p < 0,001; PC2: estimat = 0,906, SE ± 0,315, χ2 = 9,106, p = 0,003; økt: estimat = 1,719, SE ± 0,526, χ2 = 6,303, p = 0,001; se figur 5; se tabell 4).
Figur 5: Påvirkning av kontrollprediktorer på sannsynligheten for å løse: (a) PC1, (b) PC2, (c) Økt. Punkter viser observerte data, punktområde angir antall observasjoner for hvert datapunkt, stiplede linjer viser monterte verdier av modell og områder symboliserer konfidensintervaller for modellen. Tidligere publisert i32. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Seks av de 19 fagene fikk motivasjonsprotokollen under eksperimentet (Lab: 1 av 11; Felt: 5 av 8). PC1 av disse fuglene, som vi kategoriserte som ikke motiverte, varierte mellom -2,934 og -2,2, mens det ble funnet positive verdier for alle andre motiverte individer (tabell 3).
Med den presenterte metoden fant vi ingen forskjell i gruppe på sannsynligheten for å løse de 20 tekniske problemløsningsoppgavene til Innovasjonsarenaen (estimat = −0,089, SE ± 1,012, χ2 = 0,005, p = 0,945; Figur 5; se tabell 4 for estimater for faste effekter; alle fugler inkludert).
En post-hoc sammenligning av modellen med en inkludert en samhandlingsperiode for gruppe med økt (estimat = 2,924, SE ± 0,854, χ2 = 14,461, p < 0,001) antyder lavere sannsynlighet for å løse i feltgruppen i tidligere økter, men ikke i senere økter. Denne forskjellen i tidligere økter kan skyldes det høye antallet mindre / ikke motiverte fugler i gruppefelt (personer som testing stoppet på grunn av regelen om ikke å løse noen oppgave i 10 påfølgende økter mottatt mellom 10 og 13 økter).
Videre fant vi ingen forskjell mellom gruppene angående den totale vanskeligheten med oppgaver (sammenligning av full modell med alle fugler inkludert, med en redusert modell som mangler tilfeldig skråning av gruppe innen oppgave: χ2 = 7,589, df = 5, p = 0,18). Visuelle sammenligninger av fugler som aldri krevde en motiverende studie, antyder imidlertid noen forskjeller i evne for enkeltstående oppgaver (se for eksempel Knapp-oppgaven i figur 6).
Figur 6: Observerte data om motiverte og monterte verdier av modell per oppgave og gruppe: Boxplots viser andelen suksesser per oppgave for begge gruppene (grønn = Felt; oransje = Lab). Fete horisontale linjer indikerer medianverdier, bokser spenner fra første til tredje kvartiler for fugler. Boxplots illustrerer bare data fra motiverte fugler (for å forbedre visuell klarhet). Individuelle observasjoner er avbildet av punkter (større område indikerer flere observasjoner per datapunkt). Røde horisontale linjer viser monterte verdier. Monterte verdier kommer fra hele datasettet. Inkludert er illustrasjoner av oppgaver av Bitt (nederst til venstre), Knapp (øverst i midten) og Seesaw (øverst til høyre). Tidligere publisert i32. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Disse resultatene viser gjennomførbarheten av metodikken for komparativ forskning selv om dyrene har ulike erfaringer og økologiske forhold. En sammenligning av innovative problemløsningsevner ved hjelp av bare en enkelt oppgave, for eksempel Button-oppgaven, kan ha gitt en falsk konklusjon om at langsiktige fangede fugler er bedre problemløsere. Denne forskjellen kan forklares med laboratoriepopulasjonens erfaring med pinneinnsettingseksperimenter, mens motorvirkningene kanskje ikke er like økologisk relevante for ville populasjoner. Slike forskjeller kan potensielt bli tydeligere når ulike arter sammenlignes (se19). Vi var videre i stand til å teste hvordan motivasjon påvirker problemløsningsevnen, samtidig som vi sammenlignet resultatene fra de to gruppene samtidig som vi kontrollerte motivasjonen.
De 20 tekniske problemene i Innovasjonsarenaen kan derfor brukes til å oppdage gruppeforskjeller på bestemte oppgaver, men også til å estimere gruppenes generelle innovative evne. Når det gjelder Goffins kakadue, kan begge gruppene, det vil si, ha muligheten til å hente mange belønninger, hvis de vil, det vil si, motiveres til å samhandle med apparatet.
Tabell 1: Protokoll for kodevirkemåter: Detaljert beskrivelse av kodede atferdsvariabler. Tidligere publisert i32. Klikk her for å laste ned denne tabellen.
Tabell 2: Utdata for hovedkomponent: Faktorlastinger over 0,40 skrives ut med fet skrift. Tidligere publisert i32. Klikk her for å laste ned denne tabellen.
Tabell 3: Detaljer om emner og verdier for oppgavestyrt atferd og hovedkomponenter: Hevet skrift hvis målebelastningen går over 0,40 per PC. Tidligere publisert i32. Klikk her for å laste ned denne tabellen.
Tabell 4: Faste effektresultater av modellen for sannsynlighet for å løse. Tidligere publisert i32. Klikk her for å laste ned denne tabellen.
Tilleggsfil: Teknisk tegning av Innovasjonsarenaen (InnovationArena.3dm). Dimensjoner kan avvike noe. Kan lastes, for eksempel i 3dviewer.net, som er en gratis og åpen kildekode 3D modellviser39. Klikk her for å laste ned denne filen.
Discussion
Innovasjonsarenaen er en ny protokoll for å teste innovativ, teknisk problemløsning. Når vi utformet oppgavene til Innovasjonsarenaen, vurderte vi nøye at oppgavene skulle være mulig å løse gitt en rekke arters morfologiske begrensninger (f.eks. ved hjelp av nebb, snuter, poter, klør eller hender). For å gjøre det mulig å teste bredere sammenlignbarhet mellom arter som allerede er testet og arter som skal testes i fremtiden, oppfordrer vi til bruk av disse oppgavene, hvis det er mulig med den respektive modellen. Vi er imidlertid klar over at noen oppgaver kanskje må tilpasses spesifikke morfologiske grenser for en art. Viktigst av alt, oppgavene må være nye for fagene, noe som kan kreve nye, alternative design. En fordel med Innovasjonsarenaen er at på grunn av antall ulike oppgaver vil sammenligninger fortsatt være mulige og informative selv om noen oppgaver må justeres eller endres i fremtidige studier.
Under planleggingen av studien bør det vurderes at fortestfasen (f.eks. utforming og konstruksjon av apparatet) kan kreve betydelig tid. Videre er det viktig å grundig habituate fagene til apparatet. Ulike grupper kan avvike vesentlig i sin utforskende tilnærming og neotiske reaksjoner 40,41,42. Eliminering (eller reduksjon) av neofobe reaksjoner vil gjøre sammenligninger mer pålitelige og tillate at motivasjonens rolle identifiseres. For å måle den individuelle fremveksten av innovasjoner over tid og for å unngå sosial læring, er det avgjørende at testes gjentatte ganger og individuelt, noe som kan være utfordrende under feltforhold. For mange arter vil villfangede trenge lang tid til å vane seg med det nye miljøet, menneskelig tilstedeværelse og interaksjon og for å utvikle en arbeidsseparasjonsprosedyre. Videre er det kanskje ikke praktisk mulig å følge randomiseringsplanen for hver enkelt person per økt. Mens de langsiktige fangede kakaduene i studien vår ble opplært til å gå inn i testrommet når de ble kalt av deres individuelle navn, måtte vi være mer opportunistiske med hensyn til hvilken person som kommer inn i testrommet i feltet. Bortsett fra motivasjonsnivåer, opplevde vi en annen faktor som kunne påvirke resultatene av en komparativ studie ved hjelp av Innovasjonsarenaen. På grunn av fôringspreferanser og mattilgjengelighet brukte vi forskjellige belønningstyper for de to gruppene, noe som økte fôringstidene til ville kakaduer sammenlignet med laboratoriefuglene. Vi redegjorde for disse forskjellene ved å legge til fôringsvarighet (hvis den oversteg 3 s) til den totale tiden en person ble konfrontert med arenaen. Denne protokollen sørget for at tiden for samhandling med arenaen ikke ble redusert i en gruppe på grunn av fôringstid. Fremtidige studier bør vurdere dette potensielle problemet og kan ta sikte på å implementere denne protokollen allerede i habituation-fasen.
Styrken og nyheten til denne metoden inkluderer kombinasjonen av et større utvalg av oppgaver, samtidig presentasjon av disse oppgavene, flere belønninger per møte med apparatet og gjentatt eksponering for apparatet for hvert emne.
Videre blir enkeltpersoner testet til de ikke løser noen nye oppgaver. I motsetning til et fast antall økter kan dette maksimale (eller asymptotiske nivået) av løsningsoppdagelse, sammen med antall oppgaver som løses per økt, være informativt om den potensielle tilpasningen av en gruppe til et miljø i endring.
Et eksempel på en alternativ metode er Multi Access Box (MAB), der det er mulig å løse en oppgave gjennom fire forskjellige løsninger, men bare en belønning kan hentes per møte med apparatet18 og dermed er beregningen av innovasjonsrate over tid betydelig begrenset. Videre kan vanskeligheter med enkeltoppgaver, som kan være artsspesifikke, sterkt påvirke sammenligningen av forestillinger med hensyn til kognitive evner. Så vidt vi vet har samtidig presentasjon av oppgaver med motorisk distinkte løsninger vært begrenset til maksimalt seks oppgaver i tidligere studier (Federspiel, 6-veis MAB på mynah-fugler, data så langt upublisert). Selv om MAB er et veldig nyttig verktøy for å avdekke leteteknikker, tror vi Innovasjonsarenaen er bedre egnet for sammenligning av evnen til å innovere seg selv. Et bredere spekter av oppgaver, som også varierer i vanskeligheter, kan være mer informative om en generell teknisk problemløsningskompetanse29.
I vår første studie sammenlignet vi vellykket to grupper av samme art, Goffins kakadue, som varierte vesentlig i deres erfaring. Med denne sammenligningen målrettet vi spesifikt spørsmålet om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevner. Tidligere studier har antydet at en langvarig fange livsstil forbedrer disse evnene (se30,43), men direkte sammenligninger gjennom kontrollerte eksperimentelle tilnærminger har vært sjeldne (men se44,45). Ved å bruke Innovasjonsarenaen kunne vi rette oss mot dette spørsmålet og fant ingen støtte for en fangenskapseffekt på Goffins' samlede kapasitet til å finne nye løsninger, men snarere en effekt på et motiverende nivå32.
I tillegg kan Innovasjonsarenaen brukes til å ta opp spørsmål med fokus på ulike aspekter ved innovativ problemløsning. Ytterligere tiltak kan omfatte undersøkelser rettet mot virkningene av divergens og konvergens. For eksempel sammenligninger mellom nært beslektede arter som varierer i deres økologier (f.eks. øyarter vs. ikke-øyarter), men også fjernt beslektede arter, for eksempel papegøye og korvid representativ eller fugle- og primatarter som tidligere viste lignende forestillinger i individuell fysisk problemløsning46. Innovasjonsarenaen ble utviklet for å sammenligne mange forskjellige arter, selv de som er fjernt beslektet.
Når det er sagt, kan denne metoden også brukes til å undersøke forskjeller mellom enkeltpersoner. For eksempel kan man bruke personlighetspoeng som prediktorer for å estimere deres innflytelse på innovasjonsraten. Vi mener at den presenterte metoden kan brukes av forskningsgrupper som studerer dyr og menneskelig innovasjon, og/eller sammen av laboratorier som spesialiserer seg på studiet av ulike arter.
Disclosures
Forfatterne erklærer ingen interessekonflikter.
Acknowledgments
Vi takker Stefan Schierhuber og David Lang for deres hjelp i produksjonen av denne videoen, Christoph Rössler for hans hjelp med tekniske tegninger, og Poppy Lambert for korrekturlesing av dette manuskriptet. Denne publikasjonen ble finansiert av Det østerrikske vitenskapsfondet (FWF; START-prosjekt Y01309 tildelt A.A.). Den presenterte forskningen ble finansiert av Det østerrikske vitenskapsfondet (FWF; prosjekter P29075 og P29083 tildelt A.A. og prosjekt J 4169-B29 tildelt M.O.) samt Vienna Science and Technology Fund (WWTF; prosjekt CS18-023 tildelt A.A.).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| wooden platform | Dimensions: wooden semicircle, radius approx. 1.5m | ||
| FIXATION SYSTEM | |||
| 5 x metal nut | Dimensions: M8 | ||
| 5 x rod | (possibly with U-profile) | ||
| 5 x threaded rod | Dimensions: M8; length: 25cm | ||
| 5 x wing nut | Dimensions: M8 | ||
| PUZZLE BOXES WITHOUT FUNCTION PARTS | |||
| 20 x acrylic glass back | Dimensions: 17cm x 17.5cm x 0.5cm | ||
| 20 x acrylic glass base | 4 holes for screws roughly 2cm from each side Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| 20 x acrylic glass front | acrylic glass fronts need to be cut differently for each puzzle box (see drawing) Dimensions: 17cm x 15cm x 0.5cm |
||
| 20 x acrylic glass lid | cut out 0.5cm at the edges for better fit Dimensions: trapezoid shape: 18.5cm x 16cm x 16cm x 1cm (thick) |
||
| 40 x acrylic glass side | Dimensions: 17cm x 16cm x 0.5cm | ||
| 80 x small screw | to attach bases to the platform (4 screws per base) | ||
| PARTS FOR EACH MECHANSIM PER TASK | |||
| to assemble the parts use technical drawing InnovationArena.3dm | can be loaded e.g. in 3dviewer.net, which is a free and open source 3D model viewer. github repository: https://github.com/kovacsv/Online3DViewer; please contact authors if you are in need of a different format | ||
| TASK TWIST | |||
| 5x small nut | to attach glass (punch holes) and acrylic glass cube to threaded rod | ||
| acrylic glass | Dimensions: 2cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5cm; base diameter: 3cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 10cm | ||
| TASK BUTTON | |||
| 2x nut | attach to rod; glue outer nut to rod Dimensions: M8 |
||
| acrylic glass | V-cut to facilitate sliding of rod Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm (0.5cm V-cut in the middle) |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| threaded rod | Dimensions: M8, length: 5cm | ||
| TASK SHELF | |||
| acrylic glass top | Dimensions: 5cm x 4cm x 0.3cm | ||
| acrylic glass lower | Dimensions: 5cm x 4cm x 1cm | ||
| acrylic glass side 1 | Dimensions: 4cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass side 2 | Dimensions: 4.5cm x 3cm x 0.5cm | ||
| thin plastic bucket | one side cut off to fit Dimensions: diameter: approx. 4.5 cm; height: 1cm |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| TASK SLIT | room to reach in: 2cm in height | ||
| - | recommended: add small plastic barrier behind reward so it cannot be pushed further into the box | ||
| TASK CLIP | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 1cm x 1cm x 2cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| peg | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| TASK MILL | |||
| 2x arylic glass triangle | Dimensions: 10cm x 7.5cm x 7.5cm; thickness: 1cm | ||
| 2x plastic disc | Dimensions: diameter: 12cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| 7x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 2cm, 0.5cm | ||
| acrylic glass long | position the mill with longer acrylic glass touching lower half of the front (this way the mill can only turn in one direction) Dimensions: 6.5cm x 2cm, 0.5cm |
||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 4cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm | ||
| TASK SWISH | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 2cm x 1cm x 1cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 7cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm, cut-off slantwise; longest part: 7cm, shortest part: 5cm | ||
| TASK SHOVEL | |||
| acrylic glass | Dimensions: 20cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SWING | |||
| 4x nut | Dimensions: M8 | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| cord strings | Dimensions: 2x approx. 11cm | ||
| thin bent plastic | bucket to hold reward; positioned on slant | ||
| threaded rod | Dimensions: M8; length: 7cm | ||
| TASK SEESAW | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 10cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK PLANK | |||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin tin | bent approx. 1cm inside box Dimensions: 6.5cm x 3cm |
||
| TASK CUP | |||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5; base diameter: 3cm | ||
| TASK FLIP-BOX | |||
| 2x acrylic glass triangle | Dimensions: 7cm x 5cm x 5cm; thickness: 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 7cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SLIDE | |||
| 4x acrylic glass | Dimensions: 15cm x 1cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass door | Dimensions: 6cm x 6cm x 0.5cm | ||
| TASK DJ | |||
| 2x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| plastic disc | Dimensions: diameter 12cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 3cm | ||
| TASK WIRE | |||
| acrylic glass | Dimensions: 9.5cm x 9.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 12cm x 2cm x 1cm | ||
| 2x small hinge | |||
| wire from a paperclip | |||
| TASK TWIG | |||
| 2x small hinge | |||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| white cardboard | Dimensions: 13cm x 4cm | ||
| Y-shaped twig | Dimensions: length: approx. 14cm | ||
| TASK COVER | |||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| thin plastic | Dimensions: diameter: 5cm | ||
| TASK BITE | recommended: put tape on sides of platform the keep reward from falling off | ||
| 2-3 paper clips | |||
| 2x cutout from clipboard | Dimensions: 10cm x 3cm | ||
| acrylic glass | hole in middle Dimensions: 5cm x 3cm x 1cm |
||
| toilet paper | |||
| TASK DRAWER | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 5cm x 2.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm | ||
| acrylic glass | hole approx. 2 cm from front Dimensions: 5cm x 5cm x 1cm |
||
| OTHER MATERIAL | |||
| wide-angle videocamera |
References
- Fisher, J. The opening of milkbottles by birds. British Birds. 42, 347-357 (1949).
- Kummer, H., Goodall, J.
- Tebbich, S., Griffin, A. S., Peschl, M. F., Sterelny, K. From mechanisms to function: an integrated framework of animal innovation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150195 (2016).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Social intelligence, innovation, and enhanced brain size in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7), 4436-4441 (2002).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Primate innovation: Sex, age and social rank differences. International Journal of Primatology. 22 (5), 787-805 (2001).
- Lefebvre, L., Whittle, P., Lascaris, E., Finkelstein, A. Feeding innovations and forebrain size in birds. Animal Behaviour. 53 (3), 549-560 (1997).
- Lefebvre, L., et al. Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour. 135 (8), 1077-1097 (1998).
- Timmermans, S., Lefebvre, L., Boire, D., Basu, P. Relative size of the hyperstriatum ventrale is the best predictor of feeding innovation rate in birds. Brain, Behavior and Evolution. 56 (4), 196-203 (2000).
- Ducatez, S., Clavel, J., Lefebvre, L. Ecological generalism and behavioural innovation in birds: technical intelligence or the simple incorporation of new foods. Journal of Animal Ecology. 84 (1), 79-89 (2015).
- Sol, D., Lefebvre, L., Rodríguez-Teijeiro, J. D. Brain size, innovative propensity and migratory behaviour in temperate Palaearctic birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1571), 1433-1441 (2005).
- Sol, D., Sayol, F., Ducatez, S., Lefebvre, L. The life-history basis of behavioural innovations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150187 (2016).
- Griffin, A. S., Guez, D. Innovation and problem solving: A review of common mechanisms. Behavioural Processes. 109, Pt. B 121-134 (2014).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Reber, S. A., Auersperg, A. M. I. Can hook-bending be let off the hook? Bending/unbending of pliant tools by cockatoos. Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences. 284 (1862), 20171026 (2017).
- Rutz, C., Sugasawa, S., Vander Wal, J. E. M., Klump, B. C., St Clair, J. J. H. Tool bending in New Caledonian crows. Royal Society Open Science. 3 (8), 160439 (2016).
- Weir, A. A. S., Kacelnik, A. A New Caledonian crow (Corvus moneduloides) creatively re-designs tools by bending or unbending aluminium strips. Animal Cognition. 9 (4), 317-334 (2006).
- Herrmann, E., Hare, B., Call, J., Tomasello, M. Differences in the cognitive skills of bonobos and chimpanzees. PloS One. 5 (8), 12438 (2010).
- Herrmann, E., Call, J., Hernández-Lloreda, M. V., Hare, B., Tomasello, M. Humans have evolved specialized skills of social cognition: The cultural intelligence hypothesis. Science. 317 (5843), 1360-1366 (2007).
- Auersperg, A. M. I., Gajdon, G. K., von Bayern, A. M. P. A new approach to comparing problem solving, flexibility and innovation. Communicative & Integrative Biology. 5 (2), 140-145 (2012).
- Auersperg, A. M. I., von Bayern, A. M. P., Gajdon, G. K., Huber, L., Kacelnik, A. Flexibility in problem solving and tool use of Kea and New Caledonian crows in a multi access box paradigm. PLoS One. 6 (6), 20231 (2011).
- Daniels, S. E., Fanelli, R. E., Gilbert, A., Benson-Amram, S. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. Animal Cognition. 22 (3), 387-396 (2019).
- Johnson-Ulrich, L., Holekamp, K. E., Hambrick, D. Z. Innovative problem-solving in wild hyenas is reliable across time and contexts. Scientific Reports. 10 (1), 13000 (2020).
- Johnson-Ulrich, L., Johnson-Ulrich, Z., Holekamp, K. Proactive behavior, but not inhibitory control, predicts repeated innovation by spotted hyenas tested with a multi-access box. Animal Cognition. 21 (3), 379-392 (2018).
- Williams, D. M., Wu, C., Blumstein, D. T. Social position indirectly influences the traits yellow-bellied marmots use to solve problems. Animal Cognition. 24 (4), 829-842 (2021).
- Cooke, A. C., Davidson, G. L., van Oers, K., Quinn, J. L. Motivation, accuracy and positive feedback through experience explain innovative problem solving and its repeatability. Animal Behaviour. 174, 249-261 (2021).
- Huebner, F., Fichtel, C. Innovation and behavioral flexibility in wild redfronted lemurs (Eulemur rufifrons). Animal Cognition. 18 (3), 777-787 (2015).
- Godinho, L., Marinho, Y., Bezerra, B. Performance of blue-fronted amazon parrots (Amazona aestiva) when solving the pebbles-and-seeds and multi-access-box paradigms: ex situ and in situ experiments. Animal Cognition. 23 (3), 455-464 (2020).
- Bouchard, J., Goodyer, W., Lefebvre, L. Social learning and innovation are positively correlated in pigeons (Columba livia). Animal Cognition. 10 (2), 259-266 (2007).
- Griffin, A. S., Diquelou, M., Perea, M. Innovative problem solving in birds: a key role of motor diversity. Animal Behaviour. 92, 221-227 (2014).
- Webster, S. J., Lefebvre, L. Problem solving and neophobia in a columbiform-passeriform assemblage in Barbados. Animal Behaviour. 62 (1), 23-32 (2001).
- Haslam, M. 34;Captivity bias" in animal tool use and its implications for the evolution of hominin technology. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1630), 20120421 (2013).
- Lambert, M. L., Jacobs, I., Osvath, M., von Bayern, A. M. P. Birds of a feather? Parrot and corvid cognition compared. Behaviour. , 1-90 (2018).
- Rössler, T., et al. Using an Innovation Arena to compare wild-caught and laboratory Goffin´s cockatoos. Scientific Reports. 10 (1), 8681 (2020).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Auersperg, A. M. I. Flexible decision-making relative to reward quality and tool functionality in Goffin cockatoos (Cacatua goffiniana). Scientific Reports. 6, 28380 (2016).
- Friard, O., Gamba, M. BORIS: a free, versatile open-source event-logging software for video/audio coding and live observations. Methods in Ecology and Evolution. 7 (11), 1325-1330 (2016).
- R. Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. , (2020).
- McCullagh, P., Nelder, J. A.
- Forstmeier, W., Schielzeth, H. Cryptic multiple hypotheses testing in linear models: overestimated effect sizes and the winner's curse. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (1), 47-55 (2011).
- Kaiser, H. F. The application of electronic computers to factor analysis. Educational and Psychological Measurement. 20 (1), 141-151 (1960).
- Kovacs, V. Online 3D Viewer. , Available from: https://github.com/lovacsv/Online3DViewer (2021).
- Greenberg, R. S., Mettke-Hofmann, C. Ecological aspects of neophobia and neophilia in birds. Current Ornithology. 16, 119-169 (2001).
- Mettke-Hofmann, C., Winkler, H., Leisler, B. The Significance of Ecological Factors for Exploration and Neophobia in Parrots. Ethology. 108 (3), 249-272 (2002).
- O'Hara, M., et al. The temporal dependence of exploration on neotic style in birds. Scientific Reports. 7 (1), 4742 (2017).
- Chevalier-Skolnikoff, S., Liska, J. O. Tool use by wild and captive elephants. Animal Behaviour. 46 (2), 209-219 (1993).
- Benson-Amram, S., Weldele, M. L., Holekamp, K. E. A comparison of innovative problem-solving abilities between wild and captive spotted hyaenas, Crocuta crocuta. Animal Behaviour. 85 (2), 349-356 (2013).
- Gajdon, G. K., Fijn, N., Huber, L. Testing social learning in a wild mountain parrot, the kea (Nestor notabilis). Animal Learning and Behavior. 32 (1), 62-71 (2004).
- Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. , Oxford University Press. (2009).
