Name: 在自主机器人以昆虫触角电位传感器的嗅觉搜索 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2014-08-04T22:45:00.000+00:00
Duration: 7 min 23 s
Description: 学习利用昆虫触角电位传感器进行自主机器人嗅觉搜索的方法。该技术通过稳定记录雄蛾触角电信号，实现机器人对气味源的有效导航，为研究昆虫嗅觉机制提供直接测试手段。

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本工作由法国国家科研署（ANR）管理的“未来投资”国家计划资助（项目编号 ANR-10-BINF-05“Pherotaxis”）。

该方案基于一种市售机器人（见材料表）以及雄性蛾类（Agrotis ipsilon）与其性信息素。然而，经过少量修改后，该方案可适用于其他昆虫种类、气味物质及机器人。
1. 昆虫
<ol>
	<li>在人工饲料上饲养 Agrotis ipsilon Hufnagel（鳞翅目：夜蛾科）的末龄幼虫，并将幼虫置于单独的塑料杯中饲养至化蛹，饲养条件为 23±1 °C 和 50±5% 相对湿度，具体方法如前所述24。</li>
	<li>按性别分离蛹，并将成年雄蛾与雌蛾分别饲养在塑料盒中。提供 20% 蔗糖溶液供其自由取食。</li>
	<li>使用雄蛾进行实验。雄性蛾类对同种雌蛾释放的性信息素高度敏感。在 A. ipsilon 中，主要信息素组分 cis-7-十二碳烯乙酸酯（Z7-12:OAc）在触角上具有最强的活性。</li>
</ol>
2. 电生理学
<ol>
	<li>采用整体昆虫标本记录EAG，具体方法如下所述（图1A). 完整的触角比离体触角更优，因其具有更长的使用寿命（参见代表性结果）。</li>
	<li>将两根银丝浸入浓漂白剂溶液中 10–20 分钟以进行氯化处理，随后冲洗。该步骤可防止电极极化。当实验过程中基线发生漂移，或电极间偏移电压过大而无法被放大器补偿时，必须重复此处理过程。</li>
	<li>使用电极拉制仪从火焰抛光的毛细管制作玻璃电极。火焰抛光可防止电极划伤氯化银丝。</li>
	<li>用CO₂麻醉一只雄性蛾2 将其放入泡沫塑料块中，使头部从顶部露出。</li>
	<li>用美纹纸在昆虫颈部周围固定其头部。</li>
	<li>将用作参比电极的银丝插入颈部。</li>
	<li>在体视显微镜下，用细条的美纹纸胶带固定触角的尖端和基部以使其 immobilize。</li>
	<li>用手术剪剪下触角远端的2-3节。</li>
	<li>使用显微操作器将玻璃电极置于天线切端附近。</li>
	<li>用镊子剪断玻璃毛细管的末端，使其直径略大于触角切端的直径。</li>
	<li>用（单位：mM）6.4 KCl、340 葡萄糖、10 Hepes、12 MgCl 填充玻璃移液管2, 1 CaCl2，12 NaCl，pH 6.5。</li>
	<li>使用显微操作器将天线的切割端插入玻璃毛细管中。</li>
	<li>将用作记录电极的银丝插入玻璃毛细管最粗的一端。</li>
</ol>
3. 硬件接口
<ol>
	<li>将整个样本装片， 即 昆虫-电极-显微操作器，安装在固定于机器人顶部的金属板上（图1B）。按照下文所述，将电极连接至机器人。</li>
	<li>基于先前的研究成果25-26，设计一个硬件接口，将EAG输出电压（数量级为1 mV，阻抗为数MΩ）适配至机器人扩展板可接受的范围。该扩展板接收0-5 V的模拟输入信号，而低于-200 mV的负电压可能导致严重损坏。请按照步骤3.2.1至3.2.4使用Eagle设计该接口。
	<ol>
		<li>使用电压稳压器 78L10（① 在 图2A-2C).</li>
		<li>基于仪器放大器 INA121（③）设计一个前置放大头stage（10倍增益） 图2A-2C).</li>
		<li>设计一个二级放大器（25倍增益），并集成噪声滤波功能（一阶高通滤波器，截止频率0.1 Hz；二阶低通滤波器，截止频率500 Hz；陷波滤波器，中心频率50 Hz），基于四通道运算放大器LT1079（④在 图2A-2C).</li>
		<li>设计一个信号调理电路，使用运算放大器 LT1079 和二极管 1N4148（⑤ 在 图2A-2C总增益为250，EAG输出范围为0–5 V，其中零点位于2.5 V。</li>
	</ol>
	</li>
	<li>将电极连接至差分EAG输入端（② 在 图2A-2C将记录电极连接至 INA121 的反相输入端，以获得正向 EAG 信号。</li>
	<li>连接 EAG 输出（⑥ 在 图2A-2C) 连接到机器人扩展板的 12 个模拟输入端口。由于每个输入端口每毫秒依次读取一次，采样频率为 1 KHz。</li>
</ol>
4. 软件界面
主线程包含图形用户界面（GUI）、信号检测方法以及用于控制机器人的各种功能。
<ol>
	<li>编写一个图形用户界面（GUI）图2D) 在 Qt-C++ 中用于数据可视化和数字滤波（20 Hz 5th 二阶巴特沃斯低通滤波器）以及EAG信号中的气味检测。后者可通过两种方式实现：一种是使用适当的滤波器对EAG信号进行解卷积（工程学方法，见第4.2节），另一种是建模神经机制，以揭示昆虫实现快速且可靠信息素检测的原理 A. ipsilon 蛾类（仿生学方法，第4.3节）</li>
	<li>去卷积滤波器。EAG 可通过非线性级联模型很好地描述27 包含一个静态非线性部分 <img alt="Mathematical function equation w=f(x), symbolic representation, academic concept." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq1.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 1"> 和一个1st 具有指数脉冲函数的低通滤波器 <img alt="Exponential decay formula \(h(t)=\exp(-t/\tau)\), equation for decay processes analysis." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq2.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 2"> 用于 <img alt="t ≥ 0, inequality symbol, mathematical condition, equation analysis, educational resource" fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq3.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 3">，参见 图3A. 在响应波动的气味浓度时 <img alt="x(t) function illustrating time-dependent variable in mathematical equations." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq4.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 4">，EAG 输出由卷积积分给出 <img alt="Time domain convolution equation \(y(t) = h(t) * w(t)\), mathematical expression." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq5.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 5">去卷积可通过系统的逆运算简单获得；即 <img alt="Frequency domain formula: \( \hat{W}(f)=Y(f)/H(f) \). Equation in signal processing analysis." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq6.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 6"> 在频域中。然后， <img alt="Spectral analysis equation Ŵ(f)=Y(f)/τ+2πifY(f), used in frequency domain analysis." fo:content-width="1.2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq7.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 7"> 作为脉冲响应的傅里叶变换 <img alt="Transfer function formula H(f)=1/(τ⁻¹+2πif), frequency domain analysis, equation." fo:content-width="1.2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq8.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 8">对于信号检测，按照步骤 4.2.1 至 4.2.3 进行操作。
	<ol>
		<li>在时域中执行去卷积过程 <img alt="Equation of signal processing in time domain, w-hat(t) formula, mathematical expression." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq9.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 9"> 和 <img alt="Inverse Fourier transform formula, \( \hat{x}(t) = f^{-1}(\hat{w}(t)) \), mathematical equation." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq10.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 10">, 图3B.</li>
		<li>近似非线性 <img alt="Inverse function, \( f^{-1} \), mathematical symbol for calculating inverse relationships." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq11.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 11"> 通过多项式函数。利用输入-输出数据对拟合多项式参数和时间常数，以最小化实际值与预测值之间的均方误差 <img alt="x(t) function illustrating time-dependent variable in mathematical equations." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq4.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 4"> 并重建<img alt="ChatGPT is not able to identify the content of equations or symbols from an image directly. Please describe the equation or symbol, and I can help you generate suitable alt text for your requirements." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq12.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 12">气味浓度</li>
		<li>检测信息素响应信号 <img alt="ChatGPT is not able to identify the content of equations or symbols from an image directly. Please describe the equation or symbol, and I can help you generate suitable alt text for your requirements." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq12.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 12"> 超过预设阈值。</li>
	</ol>
	</li>
	<li>神经形态探测器。一种替代性的探测方法是模拟生物学机制。在 A. ipsilon 蛾类中，接收来自触角输入的中枢神经元会对信息素产生典型的兴奋-抑制放电模式13一种具有四种离子电流的霍奇金-赫胥黎型神经元模型 <img alt="Static equilibrium equation, ΣFx=0, scientific formula, physics study." fo:content-width="0.3in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq13.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 13"> （延迟整流K+ 电流，电压门控钠通道+ 和 Ca2+ 电流，小电导Ca2+-依赖性 K+ 电流）先前已被开发用于重现所观察到的生理反应13信号检测请按照步骤 4.3.1 至 4.3.3 进行。
	<ol>
		<li>将神经元模型实现为微分方程，并使用EAG信号作为输入电流 <img alt="Electrophysiology equation; ion current representation; ΣIion + IL + IEAG; educational use." fo:content-width="1.2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq14.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 14"> 膜电位的演化过程 <img alt="Neuronal current equation, IL=gL(EL−V), depicted in mathematical formula for neuroscience research." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq15.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 15">使用膜电容 C = 22.9 pF 和由下式给出的漏电流 <img alt="Current equation, \(I_L = g_L (E_L - V)\), formula; electrical circuit analysis." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq16.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 16"> 电导为 gL = 0.011161 µS 以及反转电位 EL = -61.4 mV。离子电流由以下方程描述 <img alt="Static equilibrium; ion current equation; formula; scientific research; electrical potential" fo:content-width="1.2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq17.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 17"> 与 <img alt="Equations of mass and energy transfer rates in a dynamic process diagram." fo:content-width="2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq18.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 18">由何处 <img alt="Equations of gate variables m∞, h∞, τm, τh in computational neuroscience model." fo:content-width="1.2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq19.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 19"> 是非线性函数。参见先前的研究13 详情请见。</li>
		<li>使用 Sirene 通过四阶th 四阶龙格-库塔方法和时间步长 <img alt="Delta t; Symbol for time interval." fo:content-width="0.1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq20.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 20"> = 0.01 毫秒。运行峰电位测试 V(tf) &gt;0 mV 和 V(tf - <img alt="Delta t; Symbol for time interval." fo:content-width="0.1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq20.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 20">) &lt;0 mV 在线获取峰电位时间及峰间间隔。</li>
		<li>当出现一连串兴奋（3 个连续的峰间间隔）时，检测信息素的响应 &lt;70毫秒）后跟随抑制（峰间间隔≥350毫秒），见 图3C.</li>
	</ol>
	</li>
</ol>

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作者无任何利益冲突需要披露。

近二十年前，Kanzaki 及其同事率先提出了在嗅觉机器人上使用触角电图（EAG）的构想29-30。他们的技术最初基于离体触角。本文中，我们采用完整触角进行记录，以提高检测灵敏度和制备物的使用寿命。其他研究31-32也注意到，整体制备物在性能上优于分离的触角。在我们的机器人实验中，记录信号在一天内保持稳定。相比之下，分离触角上的EAG信号寿命仅为2小时（图5）。
我们的EAG-机器人平台主要被开发用于检验关于昆虫嗅觉编码和搜索策略的生物学假说13。类似于接收来自昆虫触角输入的中枢神经元，我们将一个神经元模型连接到机器人上真实的蛾类触角，并根据其放电模式实现信息素的检测。检测与未检测事件随后被用于驱动机器人朝向信息素源移动。此处考虑的反应式搜索策略受到雄性蛾类被性信息素吸引时行为模式的启发。该策略在实验室条件下表现良好（图6），能够在相对较大的搜索空间中定位低释放量的信息素源（本研究中信息素剂量为10 μg，而此前研究24为10 mg；初始距离为2 m，而此前实验20-21中为10 cm）。
这些机器人实验应被视为概念验证，表明昆虫触角适用于机器人嗅觉搜索。尽管已知昆虫触角能够响应有毒气体、毒品和爆炸物9-11，但要应用于真实场景，仍需进行多项改进。首先，在超过10&#160;m的距离上，当气味羽流的重新捕获变得极不可能时，可能需要采用更复杂的搜索方法34-36以提高效率。其次，为了检测目标气味物质，可能需要将来自不同物种的触角电位（EAG）信号整合到生物电子鼻的配置中14。第三，通过记录同一昆虫的两条触角信号获得的双侧感知能力，可能在有效性方面带来优势；两条传感器并行使用确实可增强方向性。第四，尽管在蛾类中并不具有生物学相关性，但为实现实际应用，仍应考虑将搜索策略扩展至多机器人协同搜索37。

如今，由于狗等动物具有出色的气味检测能力，常被用于涉及化学泄漏物、毒品和爆炸物定位的安全与安保应用中16。然而，它们会表现出行为差异，长时间工作后容易疲劳，且随着性能随时间下降，需要频繁重新训练17。克服这些局限性的一种方法是用嗅觉机器人替代训练有素的警犬。
尽管如此，在机器人技术中追踪气味及其来源仍是一项重大挑战。在湍流环境中，气味羽流的空间分布具有高度异质性和不稳定性，由零星分布的气味团块组成4。即使距离源头仅数米的较近距离，气味检测也变得断续发生，仅能间歇性地提供线索。此外，在检测发生时，局部的浓度梯度通常并不指向气味源。在信息流动不连续、且检测时局部信息有限的情况下，如何引导机器人向气味源移动？
众所周知，雄性蛾类等昆虫利用化学通讯，能够在远距离（数百米）成功定位配偶。为此，它们采用一种典型的行为模式18-20：当感知到气味团时，它们会向上风方向快速前进；当气味信号消失时，则进行一种称为“扫掠”（casting）的扩展性搜索。这种“冲刺—扫掠”策略完全是反应性的，即其行为完全由当前的感知（检测到或未检测到气味）所决定。然而，过去在嗅觉机器人上实现该策略的效果有限，原因是人工气体传感器响应速度较慢，难以有效检测气味团。
大多数嗅觉机器人中使用的金属氧化物传感器响应时间和恢复时间长达数十秒，因此通常会滤除湍流羽流中遇到的浓度波动21相比之下，昆虫化学感受器的反应时间要短得多， 例如，昆虫触角电位图（EAGs）的上升时间小于50毫秒22因此，利用昆虫触角电图（EAG），可分辨数赫兹频率的气味脉冲23这一特性使EAG传感器非常适合用于检测自然气味羽流中的气味细丝。本文介绍了一种将昆虫EAG传感器集成到机器人上的实验方案，从而实现基于前进与扫掠策略的高效嗅觉搜索。

<table><tbody><tr><td>&lt;em&gt;Agrotis ipsilon&lt;/em&gt;</td><td>PISC &lt;br /&gt;http://www-physiologie-insecte.versailles.inra.fr/indexenglish.php</td><td></td><td>蛾类</td></tr><tr><td>Robot Khepera III</td><td>K-team &lt;br /&gt;www.k-team.com</td><td></td><td>Khe3Base + KorBotLE + KorWifi</td></tr><tr><td>KoreIOLE</td><td>K-team</td><td></td><td>输入/输出扩展板</td></tr><tr><td>EAG-robot 接口</td><td>LORIA &lt;br /&gt;www.loria.fr</td><td></td><td>定制硬件与软件</td></tr><tr><td>Sirene</td><td>LORIA&amp;nbsp;</td><td></td><td>神经元模拟器 sirene.gforge.inria.fr</td></tr><tr><td>Eagle</td><td>CadSoft www.cadsoftusa.com</td><td></td><td>PCB 设计软件</td></tr><tr><td>显微操作器</td><td>Narishige / Bio-logic</td><td>UN-3C</td><td></td></tr><tr><td>磁性底座</td><td>Narishige/ Bio-logic</td><td>USM-6</td><td></td></tr><tr><td>适配器</td><td>Narishige/ Bio-logic</td><td>UX-6-6</td><td></td></tr><tr><td>万向节</td><td>Narishige/ Bio-logic</td><td>UPN-B</td><td></td></tr><tr><td>微型剪刀</td><td>MORIA / Phymep</td><td>15371-92</td><td></td></tr><tr><td>蔡司 St&amp;eacute;mi 2000 体视显微镜</td><td>Fisher Scientific</td><td>B19961</td><td></td></tr><tr><td>20 W KL200 光源</td><td>Fisher Scientific</td><td>W41745</td><td></td></tr><tr><td>Narishige PC-10 Na PC-1</td><td>Narishige</td><td>Narishige PC-10</td><td></td></tr><tr><td>毛细管 Na PC-1</td><td>Fisher scientific</td><td>C01065</td><td></td></tr><tr><td>信息素 cis-7-十二碳烯乙酸酯(Z7-12:OAc)</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>259829</td><td></td></tr><tr><td>3 支装移液器：2–20 &amp;micro;l / 50–200 &amp;micro;l / 100–1,000 &amp;micro;l</td><td>Eppendorf</td><td>4910000514</td><td>用于信息素稀释及滴加至滤纸</td></tr><tr><td>气体传感器 TGS2620&amp;nbsp;</td><td>Figaro www.figarosensor.com</td><td></td><td>可选，用于与EAG比较</td></tr><tr><td>电极拉制仪</td><td>Narishige&amp;nbsp;</td><td>PC-10</td><td></td></tr></tbody></table>

利用昆虫触角电位传感器在自主机器人上进行嗅觉搜索

Using Insect Electroantennogram Sensors on Autonomous Robots for Olfactory Searches

用于追踪危险工业设施中化学品泄漏的机器人1 或雷区中的爆炸物残留2 面临与昆虫觅食或寻找配偶相同的难题3：嗅觉搜索受到湍流输运物理特性的限制4风传气味的浓度分布呈不连续状态，由零星分布的气味团块组成。嗅觉搜寻的前提是能够检测到这些间歇性出现的气味团块。由于其具有高灵敏度和快速响应特性5-6，昆虫的嗅觉器官为检测提供了独特的机会。过去，昆虫触角不仅被用于检测性信息素7 而且包括与人类相关的化学物质， 例如, 癌细胞释放的挥发性化合物8 或有毒及非法物质9-11我们在此描述了一种将昆虫触角应用于自主机器人的实验方案，并展示了利用其追踪气味羽流至源头的概念验证。记录了嗅觉神经元的全局反应 原位 以触角电位图（EAGs）的形式呈现。我们的实验设计基于完整昆虫制备，可在一天工作时间内实现稳定的记录。相比之下，离体触角的EAG记录寿命仅为2小时。我们开发了一套定制的硬件/软件接口，连接EAG电极与机器人系统。该测量系统可分辨高达10 Hz的单个气味脉冲，时间分辨率超过人工化学传感器的时间尺度。12EAG传感器在嗅觉搜索中的高效性进一步体现在引导机器人朝向信息素源移动的过程中。通过使用与真实动物相同的嗅觉刺激和传感器，我们的机器人平台为检验关于嗅觉编码和搜索策略的生物学假说提供了直接手段。13它还可能通过将不同昆虫物种的触角电图（EAG）结合到生物电子鼻构型中，用于检测其他感兴趣的气味物质。14 或使用模拟昆虫触角的纳米结构气体传感器15.

上述方案首先采用持续20毫秒的短脉冲信息素（剂量为1 μg和10 μg）直接吹向触角进行测试。图4A展示了对信息素脉冲产生的EAG响应。这些信号呈正向，是因为记录电极连接至放大器的反相输入端，如步骤3.3所述。根据功率谱显示，该测量系统能够分辨高达10 Hz的信息素脉冲。作为对比，我们也测试了一款商用气体传感器TGS2620，这是一种用于检测溶剂蒸气的金属氧化物传感器。尽管该传感器对乙醇具有高灵敏度，却无法跟随浓度的变化（见图4B中的虚线曲线）。问题出在传感器外壳上：TGS2620出厂时配备一个带有防爆不锈钢网罩的外壳。由于气体需一定时间才能扩散通过网罩并到达金属氧化物表面，导致响应时间较慢；同时，当气体滞留在外壳内部时，清除过程也较慢，导致恢复时间延长。因此，我们移除了该外壳，这一改进显著提升了传感器的动态响应（见图4B中的实线曲线）。然而，EAG与TGS2620之间仍存在十倍的差异（10 Hz对比1 Hz）。需要注意的是，该比较为定性结果，因为EAG与TGS2620并未在完全相同的条件下进行测试。
随后，我们将完整昆虫标本（n = 12 只蛾）与离体触角（n = 7 根触角）的稳定性随时间变化进行了比较。通过性信息素刺激（持续时间 500 毫秒，剂量 1 μg）定期记录EAG信号。将原始EAG值（单位：mV）转换为相对EAG值（以初始时间 t = 0 时的百分比表示）。图5显示，在一个工作日内，我们的完整昆虫标本具有非常好的稳定性。相比之下，离体触角记录的EAG信号随时间迅速下降，仅在1.5小时后即衰减至初始值的一半。这种时间依赖性可用寿命为2小时的指数衰减模型很好地描述。
最后，我们测试了EAG机器人平台使用反应式搜索策略寻找气味源（信息素化合物Z7-12:OAc）的能力（图6A）。该搜索策略在检测到信息素时进行逆风冲刺，而在未检测到时进行螺旋式搜索28。信息素的存在由步骤4.3中所述的神经形态检测器根据EAG信号进行判断。图6B展示了搜索过程中记录的两个EAG示例。在没有气味源的情况下，EAG信号保持在零附近（即 2.5 V），极少或几乎没有检测信号。机器人执行螺旋式搜索，通常在到达目标位置前便离开搜索区域（在92%的试验中，n = 26次试验，图6C右侧）。在存在气味源的情况下（图6C左侧），EAG信号呈现活动爆发（检测信号）与静默期（无检测信号）交替的模式。螺旋式搜索主要发生在气味羽流边缘（图6C左侧，红线），当气味信号丢失时，该策略似乎能有效重新定位羽流中心线。在此条件下，机器人通常能够找到气味源（成功率 = 96%，n = 44次试验）。
<img alt="EAG 实验装置：记录微电极、昆虫标本在机器人实验中的电生理学设置。" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig1highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Figure 1"> 
图1. 完整昆虫EAG制备及机器人实验装置。A) 电触角图（EAG）从完整昆虫标本中记录（详见正文）。B) 将标本安装在机器人装置上。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/51704/51704fig1highres.jpg" target="_blank">请点击此处查看此图的放大版本。</a>
<img alt="电子放大器示意图；PCB布局和GUI分析；EAG信号研究；电路设计。" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig2highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图2"> 
图2. 硬件-软件接口。A) 硬件的Eagle原理图。该电路由六个部分组成（详见正文）。其可在0.1–500 Hz频率范围内进行滤波（50 Hz陷波），实现250倍的总增益，并将信号调理至0–5 V范围。 B) Eagle布局图，显示铜线走线（顶层为红色，底层为蓝色）和过孔（绿色）。 C) 印刷电路板（PCB），展示分立元件。 D) 使用Qt-C++编写的图形用户界面（GUI），用于数据可视化（红色轨迹 = EAG输入，绿色轨迹 = 神经元模型输出）、滤波器设计和信号检测。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/51704/51704fig2highres.jpg" target="_blank">请点击此处查看此图的放大版本。</a>
<img alt="EAG model diagram with deconvolution and neuromorphic detector for odor signal processing" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig3highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Figure 3"> 
图3. EAG 信号检测。A） 触角电位图（EAG）模型。EAG 由非线性级联过程建模27 由一个静态非线性环节后接一个1st 具有指数脉冲函数的低通滤波器 <img alt="h(t) function, mathematical formula, signal processing analysis, educational use" fo:content-width=".2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq21.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 21">EAG 输出由以下卷积积分给出： <img alt="Convolution process: equation y(t)=h(t)*w(t), w(t)=f(x(t)); formula representation." fo:content-width="2in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq22.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 22">. B) 工程学方法。去卷积滤波器写入 <img alt="Differential equation, w-hat(t) expression for dynamic system analysis, formula representation." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq23.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 23"> 和 <img alt="Inverse Fourier transform formula, diagram, signal processing concept." fo:content-width="1in" src="/files/ftp_upload/51704/51704eq24.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 24">，详见正文。当出现气味接触（命中）时即被检测到<img alt="ChatGPT is not able to identify the content of equations or symbols from an image directly. Please describe the equation or symbol, and I can help you generate suitable alt text for your requirements." src="/files/ftp_upload/51704/51704eq12.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="Equation 12">超过预设阈值。 C) 受生物启发的方法。一种具有五种内向电流（漏电流、K+，Na+，Ca2+ 并使用SK来重现实验中观察到的兴奋-抑制（E-I）的放电模式13在信号检测中，将EAG信号用作输入电流，当放电活动出现先兴奋后抑制的脉冲序列时，即判定为检测到信号。
<img alt="触角电位与气体传感器记录；EAG功率谱图显示剂量响应。" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig4highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图4"> 
图4. EAG响应时间。A) 对以不同频率（1、2、4、6、8和10脉冲/秒）施加的20毫秒信息素脉冲（剂量为1 μg和10 μg）所记录的EAG响应。图中显示了在1 Hz和10 Hz脉冲刺激下（剂量为1 μg和10 μg）的归一化EAG功率谱。EAG可分辨高达10 Hz的单个脉冲。B) 气体传感器TGS2620对乙醇（浓度波动）的记录结果。虚线和实线分别表示带盖与不带盖时传感器的响应。带盖的传感器响应时间为数十秒，因此无法跟随气体浓度的快速波动。而不带盖的TGS2620可分辨高达1 Hz的单个浓度波动。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/51704/51704fig4highres.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的放大版本。</a>
<img alt="显示离体触角与完整昆虫随时间变化的相对EAG的电触角图。" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig5highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图 5"> 
图 5. EAG稳定性（完整昆虫制备 与 离体触角比较）。对完整昆虫制备（n = 12 只蛾）每小时记录一次EAG，持续8小时；对离体触角（n = 7 根触角）每20分钟记录一次，持续3.2小时。图中显示的是相对EAG值（以t = 0时的初始值为100%）。离体触角的时间依赖性数据与指数衰减拟合良好，寿命为2小时（半衰期为1.5小时）。
<img alt="激流-螺旋搜索策略示意图，EAG信号图，有/无气味时的机器人轨迹；搜索方法。" fo:content-width="5in" src="/files/ftp_upload/51704/51704fig6highres.jpg" width="500" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图6"> 
图6. 机器人实验。 A) 激流-螺旋搜索策略在检测到气味时采用逆风推进，在未检测到气味时采用螺旋式搜索28。 B) 机器人运动过程中记录的典型EAG信号（有气味和无气味条件下）。 C) 有气味（n = 44次试验）和无气味（n = 26次试验）条件下的机器人轨迹。红色虚线表示气味羽流轮廓，试验中90%的检测事件发生在此范围内。实验条件：搜索区域 = 4 m × 2.5 m，机器人速度 = 5.6 cm/sec，目标物 = 10 μg 信息素滴于滤纸并每2次试验更换一次，机器人起始位置 = 距目标2 m，目标位置风速 = 0.9 ± 0.2 m/sec。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/51704/51704fig6highres.jpg" target="_blank">请点击此处查看此图的高清版本。</a>

我们介绍了一种将昆虫触角以自主机器人上的电触角图（EAG）形式加以应用的实验方案。我们的实验设计可在一天内实现稳定的记录，并能分辨高达10 Hz的单个气味脉冲。通过驱动机器人向气味源移动，验证了EAG传感器在嗅觉搜索中的高效性。

用于在危险工业设施中追踪化学泄漏1 或在雷区探测爆炸物痕迹2 的机器人，面临着与昆虫相同的问题……

本实验的总体目标是从完整的昆虫标本上记录电图或脑电图（EEG），并利用昆虫触角作为嗅觉机器人中的生物传感器。该目标通过以下步骤实现：首先将昆虫固定在泡沫塑料块中；第二步是在昆虫颈部插入参考电极，并在触角尖端放置两个EAG电极和一个记录微电极。接下来，将电极连接到具有适当信号放大和滤波功能的电生理记录板上。最后一步是将EAG装置安装到移动机器人上。最终，可通过使用与真实动物相同的传感器，获得展示向气味源进行嗅觉导航的结果。该机器人平台为研究昆虫嗅觉被膜和嗅觉导航的假设提供了直接手段。与基于离体触角电位（antenna E）的传统方法相比，我们今天所介绍的技术优势在于能够实现更长时间的稳定记录。要从完整昆虫标本记录触角电位（EAG），首先将两根银丝浸入浓漂白液中10至20分钟进行氯化处理，随后冲洗干净。该步骤可防止电极发生极化。使用火焰抛光的毛细管制作玻璃电极，电极的火焰抛光处理可避免划伤氯化银导线。接下来，用二氧化碳麻醉一只雄性蛾，并将其置于泡沫塑料块中，使头部从顶部露出，用美纹纸胶带在颈部固定昆虫头部，将一根银丝作为参考电极插入颈部。在体视显微镜下，用细条美纹纸胶带固定一根触角的尖端和基部以实现固定。用手术剪剪下触角远端的两到三个节段。然后用显微操作器将玻璃电极置于触角切口端附近。用镊子剪去玻璃毛细管的末端，使其直径略大于触角切口端的直径。用缓冲液填充玻璃微量移液管。然后使用显微操作器将触角的切端插入玻璃毛细管中。最后，将用作记录电极的银丝插入玻璃毛细管的最宽末端，并将整个装置固定好。将昆虫电极和显微操作器安装在固定于机器人顶部的金属板上。设计一个硬件接口，将EAG输出电压调整至适合机器人扩展板的范围，具体方法如文本方案所述。该接口应简要包含一个高输入阻抗放大器、一个低通和高通滤波器，以及一个二级放大器。接下来，将电极连接到差分EAG输入端。将记录电极连接到前置放大器的反相输入端，以获得正向脑电图信号。开发了一套定制的C++软件，用于实现图形用户界面以及信号检测和机器人控制的多种功能。可以通过对实现快速且可靠信息素检测的神经机制进行建模来完成信号检测。在蛾类中，通过模拟生物学机制，其中中枢神经元接收来自触角的输入，并对信息素产生典型的兴奋-抑制放电模式。为实现信号检测，需将神经元模型表示为微分方程，相关方程可在文本方案中找到。当出现定义为三个连续峰间间隔的兴奋脉冲时，即检测到信息素信号。短于70毫秒的动作电位之后跟随一个抑制期，该抑制期定义为峰间间隔大于或等于350毫秒。对信息素脉冲的脑电图（EEG）响应显示，该测量系统能够分辨高达10赫兹的信息素脉冲。为测试整个昆虫制备物随时间的稳定性，周期性地记录了对信息素刺激的触角电图（EAG）响应。与离体触角相比，整虫标本在一天的工作时间内表现出良好的稳定性。相反，离体触角上记录的触角电位（EEG）随时间迅速下降，仅1.5小时后信号即衰减至初始值的一半。这种时间依赖性可用寿命为两小时的指数衰减来描述。最后，测试了EAG机器人平台使用反应式搜索策略寻找气味源的能力。该搜索策略在每次检测到信息素时结合了逆风突进和螺旋式搜索。当未检测到气味源时，EAG信号保持在零附近，检测次数极少或无检测，此时机器人执行螺旋式搜索，通常在到达目标位置前便离开搜索区域。相反，在存在气味源的情况下，EAG 会因检测到气味而呈现活动的爆发，其间也穿插着因未检测到气味而出现的静默期。螺旋式搜索主要发生在气味羽流的边缘，当气味丢失时，这种行为似乎是一种重新定位羽流中心线的有效策略。观看本视频后，您应能够很好地掌握如何从飞蛾触角准备物中记录电生理信号，以及如何将昆虫触角应用于嗅觉机器人。

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Research

科研

JoVE Journal

Neuroscience

神经科学

在自主机器人以昆虫触角电位传感器的嗅觉搜索

昆虫的嗅觉系统为记录气味物质诱导的反应提供了独特的机会，这些反应形式包括触角电位图（EAG）和单个嗅觉毛记录（SSR），它们分别来自位于触角上所有气味受体神经元（ORNs）的总和反应以及来自单个嗅觉毛内神经元的反应。...

来自蛾类嗅觉系统的电生理学测量

嗅觉信号介导昆虫的多种不同行为，通常是由数十至数百种挥发性化合物组成的复杂混合物。我们采用气相色谱结合昆虫触角叶的多通道记录技术，描述了一种用于鉴定生物活性化合物的方法。...

利用气相色谱-多通道记录技术（GCMR）鉴定昆虫触角叶中的嗅觉挥发物

我们展示了细胞外多单位记录技术的多种变体，用于表征无脊椎动物嗅觉通路前三个阶段中由气味诱发的神经反应。这些技术也可轻松适用于研究其他神经系统中的群体神经活动。...

用于表征蝗虫（Schistocerca americana）嗅觉回路中神经活动的多单元记录方法

臭虫依靠其触角嗅觉感受器中的嗅觉受体神经元来探测环境中的化学信号物质。通过单感受器记录技术，我们展示了一种评估臭虫对化学信号物质反应的方法，并探讨了其中涉及的编码过程。...

利用单感器记录技术检测臭虫嗅觉神经元对化学信号物质的电生理反应

定位气味源的能力对昆虫的生存至关重要，并有望应用于人工气味追踪。由真实蚕蛾控制的机器人能够通过机器人平台评估昆虫的气味追踪能力。...

昆虫控制机器人：用于评估昆虫嗅觉追踪能力的移动机器人平台

本文介绍了一种详细且高效的RNA原位杂交实验方案，特别适用于检测昆虫触角中低水平表达的气味受体（OR）基因及其他基因，所用探针为地高辛（DIG）标记或生物素标记的探针。...

通过RNA 原位杂交技术定位蝗虫触角中的嗅觉受体基因

本实验方案的总体目标是演示如何向对长链表皮信息素产生反应的Drosophila嗅觉受体神经元进行单感器记录时，递送低挥发性气味物质。...

电生理记录自 果蝇 对低挥发性气味物质产生反应的毛形感器

本实验方案描述了使用新型软件...

SwarmSight：利用常规制备方法和普通硬件实时追踪昆虫触角运动与喙伸反射

本文详细介绍了一种在多种蚊子（包括雌性和雄性）中成功获得低噪声触角电位图的逐步实验方案。...

蚊虫触角电生理记录技术分步指南

本研究介绍了基于蚕蛾触角的生物混合型嗅探无人机的实验方案。除了展示利用蚕蛾触角操作实验性触角电位装置的方法外，还介绍了采用螺旋涌进算法实现气味源定位的生物混合无人机的结构设计。...

基于丝蛾触角的电触角图谱生物混合型嗅探无人机用于气味源定位

学习利用昆虫触角电位传感器进行自主机器人嗅觉搜索的方法。该技术通过稳定记录雄蛾触角电信号，实现机器人对气味源的有效导航，为研究昆虫嗅觉机制提供直接测试手段。

利用昆虫触角电位传感器在自主机器人上进行嗅觉搜索

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