5.11
In einer eukaryotischen Zelle verbindet sich die DNA mit verschiedenen Proteinen, um eine dicht gepackte, hochverdichtete Struktur zu bilden, die als Chromatin bezeichnet wird. Chromatin wird in zwei Typen unterteilt, abhängig vom Grad der Verdichtung.
Heterochromatin, das in den Zentroeren und Telomeren konzentriert ist, ist stark kondensiert, genarm und wird selten in RNA transkribiert.
Im Gegensatz dazu ist Euchromatin, das einen Großteil des Chromosomenmaterials ausmacht, weniger kondensiert, genreich und aktiv transkribiert.
Heterochromatin und Euchromatin werden durch Barriere-DNA-Sequenzen getrennt. Diese Sequenzen verhindern die Ausbreitung von Heterochromatin und halten stabile Genexpressionsmuster aufrecht.
Während DNA-Umlagerungsereignissen, wie z. B. der Transposition, kann ein Stück Euchromatin in der Nähe einer Heterochromatinregion transloziert werden, ohne dass benachbarte DNA-Barrieresequenzen vorhanden sind.
Bei solchen Ereignissen werden Gene, die normalerweise aktiv sind, "stillgelegt" oder "inaktiviert". Dieses Phänomen wird als "Positionseffekt" bezeichnet.
Bei Drosophila zum Beispiel wird die rote Augenfarbe durch das "weiße" Gen kodiert. Gelegentlich wird "weiß" in die Nähe einer Heterochromatinregion verschoben, ohne dass sich dazwischen DNA-Barrieresequenzen befinden.
Wenn Fliegen diesen Genotyp in ihren frühen Embryonalstadien, in denen Heterochromatin zum ersten Mal gebildet wird, geerbt wird, ermöglicht das Fehlen von Barriere-DNA dem Heterochromatin, sich in das benachbarte Euchromatin auszubreiten.
Die Ausbreitung erfolgt jedoch in unterschiedlichem Ausmaß in verschiedenen embryonalen Zellen. Diese Variation in der Heterochromatin-Ausbreitung führt zu Zellen, die zwei unterschiedliche Phänotypen aufweisen - einen, der das "weiße" Gen aktiv exprimiert, und andere, die dies nicht tun.
Einmal etabliert, erben alle Nachkommen dieser Zelle diesen Zustand. Dies führt zu den gesprenkelten oder mosaikfarbenen Augen bei den erwachsenen Fliegen.
Diese Phänotyp-Panaschierung, die durch das Gen-Silencing verursacht wird, das durch eine Änderung der Position des "weißen" Gens innerhalb des Chromosoms vermittelt wird, wird als "Positionseffekt-Panaschierung" bezeichnet.
Dieses Phänomen wurde zuerst in Drosophila etabliert und wurde nun bei vielen Eukaryoten beobachtet, darunter Hefen, Pflanzen und Menschen.
Im Jahr 1928 beobachtete der deutsche Botaniker Emil Heitz die Kerne von Moosen mit einem DNA-bindenden Farbstoff. Dabei stellte er fest, dass einige…
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