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Biology

Visually Sexing Loggerhead Shrike (Lanius Ludovicianus) Uso de la coloración y el patrón de plumaje

Published: March 8, 2020 doi: 10.3791/59713
Automatic Translation
1, 1,2
1African Lion Safari, 2Department of Biology, Queen's University

Summary

Presentamos un protocolo para caracterizar el sexo de la shrike loggerhead visualmente basado en la coloración y el patrón de la sexta pluma primaria del ala.

Abstract

El shrike loggerhead es un pequeño ave paseriforme sexualmente monomórfica que utiliza hábitats de pastizales en toda América del Norte. Según los datos de Breeding Bird Survey, la especie ha sufrido un descenso drástico desde mediados de la década de 1960. Se desconoce la causa del declive, y la investigación está en marcha activamente para abordar esta brecha de conocimiento. Estos esfuerzos se ven obstaculizados por la incapacidad de sexo de la especie en la mano, que hasta la fecha sólo era posible utilizando marcadores moleculares. Aquí, presentamos un protocolo para los gritos de la cabeza de maderero sexual mediante el análisis visual de la coloración y el patrón en la sexta pluma primaria. La aplicación del método facilitará nuestra capacidad para identificar amenazas a una escala más fina de lo que ha sido posible hasta la fecha y para abordar diversas hipótesis ecológicas y evolutivas. La metodología es simple y los resultados son fiables: alentamos la inclusión de este método para la investigación de poblaciones tanto in situ como ex situ.

Introduction

El shrike loggerhead (Lanius ludovicianus) es un passerina de América del Norte con un amplio rango geográfico que abarca la mayor parte de América del Norte y una variedad de hábitats que generalmente se pueden describir como pastizales1. Es una de las dos únicas especies de shrikes (Orden Passeriformes) que se producen en América del Norte. Los Shrikes son más conocidos por el pico único similar a un raptor, que les permite tomar presas de vertebrados, y su comportamiento único de empalar alimentos en espinas u otros objetos afilados. El shrike de la cabeza de maderero es la única especie de 'true shrike' (Familia Laniidae) endémica del continente. Los shrikes que crían por encima de los 40oN son generalmente migrantes obligados1,2,3, con terrenos de invernada casi en su totalidad englobados dentro de los de conespecíficos no migratorios1,4.

Los datos de la Encuesta de Aves reproductoras de América del Norte5 para el shrike de cabeza de maderero indican una disminución significativa de la población en todo el rango (3,18%años -1). El shrike de cabeza de maderero es uno de los 24 "Aves comunes en declive de los pájaros comunes en la decadencia"-es decir, aquellos que han perdido más del 50% de sus poblaciones en los últimos 40 años, pero que carecen de otros factores de vulnerabilidad elevados que justificarían un mayor estado de "Lista de vigilancia"6. La pérdida de hábitat debido a la sucesión y el desarrollo humano probablemente contribuyó a los descensos iniciales4,7, pero la disminución continua de la población está superando la pérdida de hábitat en la temporada de reproducción, lo que sugiere otros factores limitantes, en particular en áreas donde la especie es un migrante obligado4,8. Los resultados de un análisis de viabilidad de la población realizado para la población en peligro crítico de shrike de cabeza de maderero en Ontario sugieren que el éxito invernal de las aves en su primer año de vida es un motor de las tendenciasdela población9,10. Los resultados indican además que el esfuerzo de conservación, que está aumentando la población silvestre, ha mantenido a la especie de la extirpación en esta zona9,10.

Comprender las diferencias sexuales es un componente importante de las hipótesis ecológicas y evolutivas. El plumaje de los shrikes de la cabeza de maderero (Laniusludovicianus) es sexualmente monocromático y por lo tanto los individuos no pueden ser sexados de manera confiable en la mano. Sin embargo, sobre la base de un método aplicable a la columna del norte (Lanius excubitor)11,12, se ha demostrado que es posible tener sexo al menos algunas poblaciones de arrugas de cabeza de maderero adulto utilizando el patrón de coloración en la sexta pluma de ala primaria13. Hemos revisado esta metodología13 para incluir la consideración de una segunda variable, específicamente el grado de pigmentación en el raquis de la sexta primaria, que permite la identificación confiable del sexo en la mayoría de los individuos en las poblaciones orientales, y probado su aplicación (anteriormente sólo aplicada a las aves adultas) a las crías de cría del año. El método no requiere equipo especializado ni costosos ensayos de laboratorio, y no se requieren mediciones que estén sujetas a sesgo de observador. En base a nuestros resultados, el método se aprende fácilmente y, una vez dominado, altamente preciso. Aquí, presentamos instrucciones detalladas sobre cómo hacer el sexo en la mano usando nuestro método y discutimos las implicaciones más amplias de incluir la evaluación del sexo en futuros esfuerzos de investigación y conservación para esta especie única y enigmática de preocupación de conservación.

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Protocol

El protocolo de investigación presentado en este documento cumple con las directrices del Comité de Cuidado animal de African Lion Safari.

1. Sexing Loggerhead Shrikes por Color y Patern de la Sexta Pluma de Ala Primaria

NOTA: Los shrikes se pueden sexcar en la mano en función de la coloración y el patrón en la sexta pluma de ala primaria (P6). En resumen, la técnica requiere que el observador extrapoloe visualmente una línea a lo largo del borde inferior de las coberteras alares primarias, y luego para evaluar hasta qué punto el marrón se extiende en el raquis (eje) a través de la porción blanca de la pluma visible debajo de las coberteras primarias.

  1. Sostenga el ave firmemente en el agarre de los corredores y extienda cuidadosamente un ala para permitir que se vea la sexta pluma primaria del ala(Figura 1). No extienda demasiado, ya que esto puede causar daño a la musculatura del ave.
  2. Localizar la pluma P6: Los Shrikes de Cabeza de Maderero tienen 10 plumas primarias, siendo la última(10a)la pluma más distal (más externa) y reducida en tamaño compartive a las otras 9 plumas primarias. A diferencia de las plumas secundarias, y con la excepción de la plumaprimaria reducida 10, todas las primarias tienen un grado de coloración blanca. Puede ser más fácil contar hacia atrás desde el10o primario que localizar el primer primario y contar hacia adelante para localizar el P6.
  3. Evaluar el marrón en el raquis (en adelante eje): ¿Se extiende al menos a la mitad del camino a través del blanco, y el tacto, o casi toque el extremo distal (más alejado del cuerpo y el punto de aparición) de las plumas coberteras primarias, ya que se encuentran naturalmente sobre las plumas primarias? En caso afirmativo, el ave es hembra(Figura 2). Si "no", entonces el ave es macho(Figura 2).
  4. El patrón y la extensión de la coloración en las plumas primarias varía según el individuo. Si no está seguro de si el marrón en el eje se extiende al menos a la mitad a través del parche blanco hasta las puntas distales de las coberteras primarias, o si el marrón es algo indistinto, utilice una técnica secundaria. Específicamente, evalúe la simetría de la transición de marrón a blanco en la paleta de plumas a cada lado del eje(Figura 2). Si el marrón en el punto donde la coloración cambia a blanco en la veleta se encuentra en el mismo punto a cada lado del eje, el ave es macho. Si allí la línea se encuentra asimétricamente en el eje, creando un paso o muesca, el patrón indica que el ave es una hembra (Figura 2).
  5. Si todavía hay incertidumbre en cuanto al sexo del individuo, examine el ángulo de la transición entre la coloración marrón y la coloración blanca. Si el marrón en la veleta de plumas tiene un ángulo pronunciado donde se encuentra con el blanco en la veleta en el eje, formando una "V" al revés, el patrón indica que el ave es una hembra (Figura 2). Si el patrón es más el de una "M", indica un ave macho(Figura 2).

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Representative Results

El plumaje masculino y femenino es, en general, monomórfico en el shrike de la cabeza del maderero. Sin embargo, se ha establecido que el sexo se puede discernir sobre la base del patrón de coloración en la6a primaria en la población que se produce en Californiacontinental 13 y shrike del norte12. Probamos el protocolo13 de Sustaita et al. (2014) para determinar si era aplicable a las poblaciones del noreste de la crisis de la cabeza de maderero y a las cohortes de edad más jóvenes. Desarrollamos una versión modificada del protocolo, con el objetivo de desarrollar un método preciso y fácil de usar adecuado para su uso en el campo. Probamos nuestro protocolo modificado desarrollando un proyecto de encuesta de CientíficoS Ciudadanos. La encuesta fue enviada a la base de datos de boletines electrónicos de African Lion Safari (ALS), que consiste en suscriptores de Canadá, Estados Unidos y todo el mundo. Además, también publicamos la encuesta en la página de Facebook de ELA, que llegó a 5.604 personas. En total, 399 personas revisaron la encuesta y 120 participaron. Se pidió a los participantes que leyeran una breve instrucción sobre cómo tener relaciones sexuales usando el patrón de plumas (similar al que se presenta aquí) y luego que les enseñaran una serie de 26 gritos (n a 13 hembras y n a 13 machos) basados en una fotografía que mostrara el patrón en laprimaria 6. Las fotografías se presentaban en el mismo orden para cada espectador, con fotos de machos contra mujeres ordenadas al azar. El género de los shrikes había sido confirmado previamente utilizando métodos de sexing genético14. Todas las fotografías fueron de 2017 aves del Año Dehatch producidas en African Lion Safari, una planta de cría de conservación en Ontario, Canadá, y originarias de las mismas líneas fundadoras, que representan sólo una subespecie y una población en el este de Canadá. Sólo se incluyeron en el estudio las fotos de las aves en las que las plumas de vuelo surgieron por completo. Todas las fotos fueron tomadas oportunistamente, ya que las aves estaban siendo manejadas para el cuidado y manejo rutinario (por ejemplo, para la vacunación). Las fotos fueron seleccionadas en función de su calidad de imagen - es decir, resolución, enfoque y si la presentación de la6a primaria no estaba obstruida - en lugar de en lo bien que representaban el ideal para cada sexo.

Se pidió a los encuestados que calificaran su conocimiento previo de las aves y si sentían que la puntuación se hacía más fácil a medida que revisaban las fotos. Sólo el 4% de los encuestados se calificó a sí mismos como expertos en aves. Los encuestados restantes estaban bastante divididos de manera desigual, calificándose a sí mismos como si no tuvieran experiencia (43%) o como aficionado (46%).

Nuestros Científicos Ciudadanos promediaron un 77% (rango de 70% a 85%) evaluación correcta para las mujeres, y 77% para los hombres (rango de 67% a 86%) (Tabla 1). La puntuación fue consistente entre las fotos que sugieren que los patrones son probablemente bastante consistentes dentro de cada sexo. El setenta y uno por ciento de nuestros voluntarios respondieron que sentían que la puntuación era más fácil a medida que avanzaban. Sin embargo, el número promedio de fotos puntuadas correctamente fue casi idéntico para las primeras diez (78% puntuado correctamente) frente a la segunda diez (77% se puntuaron correctamente) fotos revisadas, lo que sugiere que la puntuación en sí misma no se hizo más fácil o más precisa con la práctica, pero que los participantes estaban más a gusto con la metodología.

Probamos la hipótesis de que la precisión aumenta con el entrenamiento y la experiencia. Diez individuos fueron entrenados en persona en nuestro método, en lugar de que leyeran las instrucciones. A cada individuo se le mostraron 5 imágenes de shrikes, que no fueron incluidas en la encuesta. El método de sexado fue reiterado verbalmente por el entrenador para cada fotografía. A continuación, se pidió a los aprendices que llevaran a cabo la misma evaluación que nuestros Científicos Ciudadanos. Todos los individuos entrenaron uno-uno-uno evaluó 12 de 13 fotos de mujeres y 11 de las 13 fotos de los hombres correctamente. Un aprendiz anotó incorrectamente el ala de un pájaro hembra como el de un macho. Dos individuos entrenados identificaron incorrectamente 2 fotos de un ala masculina como hembra. Nuestros resultados sugieren que la capacitación verbal individual, que en nuestro caso se llevó a cabo utilizando fotografías, fue altamente eficaz y aumentó la precisión de las designaciones en comparación con las instrucciones escritas. El entrenamiento también podría llevarse a cabo en el campo con un pájaro en la mano. Independientemente del método, recomendamos la formación individual individual siempre que sea posible sobre el uso de instrucciones escritas antes de la recopilación de datos.

Nuestros resultados indican que con una modesta cantidad de práctica, que no tiene que depender de tener aves en la mano, sexando el shrike de cabeza de maderero usando la coloración y el patrón de la6a primaria proporciona un método muy preciso por el cual el sexo de la estridente puede ser discernido. Sin embargo, se requiere una investigación futura para determinar si esta metodología funciona universalmente entre las poblaciones de shrike de loggerhead y en otras subespecies. También sugerimos que futuras investigaciones evalúen el grado de diferencia en el patrón P6 y la coloración entre las alas izquierda y derecha, y en las mudas posteriores y repetidas. También recomendamos que futuras investigaciones evalúen la repetibilidad del método por el mismo observador. A pesar de todo, dados los resultados de nuestra propia y previa investigación, parece ría que esta técnica tiene el potencial de utilidad a gran escala dentro de la especie.

Figure 1
Figura 1: Ala de la cabeza del maderero se extendió en la preparación de la evaluación de la pluma primaria 6. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 2
Figura 2: Ejemplo de sexta coloración de plumas primarias y patrón en hembra (A y B) versus macho (C y D) shrike loggerhead. La pigmentación oscura en el raquis está tocando, o casi tocando la punta distal de las coberteras primarias, la coloración de las vexilas de plumas marrones es asimétrica a ambos lados del eje donde se pasa a blanco, y hay un ángulo "V" pronunciado en la transición en las hembras. La pigmentación oscura en el raquis no es más de la mitad de camino a las puntas distales de las coberteras primarias y el marrón en la veleta de plumas a ambos lados del eje en la transición a blanco es simétrico, y forma un ángulo "M" poco profundo en el punto de transición en los machos. Se ha superpuesto una línea negra sólida en las imágenes para demostrar la punta distal de las primarias. En las fotos B y C, se ha superpuesto una línea azul en las fotos para demostrar los ángulos "V" versus "M". La cuarta primaria (P4) y la sexta primaria (P6) están etiquetadas para indicar el orden en que se numeran las plumas primarias. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Relación de respuestas correctas Hembras Machos
60% a 69% 0 1
70% a 79% 7 7
80% a 89% 6 5
90% a 100% 0 0
Total de imágenes 13 13

Tabla 1: Relación de las respuestas correctas de los Científicos Ciudadanos que revisan las fotografías de las alas de la cabeza de maderero (n a 13) hembray masculina (n.o 13) para determinar el sexo en función del color y el patrón de lapluma primaria 6.

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Discussion

Aquí, describimos un método simple y eficiente mediante el cual el shrike loggerhead puede ser sexado basado sólo en señales visuales, y proporcionamos una evaluación de la precisión del método. Nuestro método simple se lleva a cabo fácil y rápidamente, con resultados que indican una alta tasa de precisión que aumenta con una pequeña cantidad de entrenamiento. Nuestros resultados apoyan los de trabajos anteriores13 que indicaron que el método desarrollado originalmente para su uso en el norte de shrike12 tenía utilidad para el sexo de los shrikes de cabeza de maderero adulto en California continental. Hemos ampliado esta investigación para demostrar que la técnica también funciona en otras partes del rango de la especie, en una subespecie diferente15,y para los jóvenes del año con plumas de vuelo completamente emergidas. Hemos simplificado el enfoque13 para centrarnos sólo en el patrón de una pluma primaria del ala, ya que nuestro objetivo era determinar si el método podría ser utilizado como una técnica fácil de usar y fácil de aprender para el sexo shrike en la mano en el campo, que anteriormente sólo ha sido posible durante un corto período de tiempo durante la temporada de cría11.

La capacidad de determinar el sexo en el shrike de la cabeza de maderero facilitará el examen de un conjunto muy expandido de hipótesis ecológicas y evolutivas para la especie. Las diferencias sesgadas por sexo en los rasgos demográficos y de la historia de la vida pueden afectar la eficacia de las acciones de conservación, y se necesitan datos sobre estos sesgos para adaptar los programas de gestión a las necesidades de la especie. La investigación sobre otras especies aviares indica que los rasgos demográficos y de la historia de la vida, incluyendo el fundido16,17, la estructura social y la reproducción18, dispersión y flujo genético19,20, mortalidad21,22,23, migración24 y efectos de arrastre25, condición corporal26, elección del hábitat y uso27,28,29 ,30, vías inducidas por el estrés31,32, parisitización33,34, y respuesta a varios factores de estrés ambiental35 pueden variar en función del sexo. Los sesgos sexuales en las poblaciones pueden tener implicaciones importantes para la demografía de la población, la reproducción e incluso la biología social36. El trabajo en la población de los shrike de la cabeza de maderero en Midewin National Tallgrass Prairie en el norte de Illinois sugiere que la mortalidad sesgada por los hombres puede estar afectando negativamente la tendencia de la población37. Con los avances en el uso de marcadores exógenos, como isótopos estables y microsatélites genéticos nucleares38,los residentes pueden discernir los gritos de migrantes. La capacidad de sexo fácilmente shrike facilitará la investigación sobre la causa de la mortalidad sesgada sexual y otros factores demográficos que podrían estar impulsando las tendencias de la población en esta especie.

La cría de conservación ha demostrado ser una herramienta de gestión crítica para la población de los shrikes de cabeza de maderero en Ontario9,10. El aumento de la población silvestre que utiliza jóvenes del año criados en el cuidado humano ha mantenido a esta población de la extirpación, esencialmente "comprando tiempo" para que la investigación entienda mejor la causa del declive. Hasta la fecha, más de 1000 aves jóvenes han sido liberadas en la naturaleza en Ontario desde que se inició el programa de lanzamiento en el año 2000, con jóvenes que migran y regresan a la raza en los años siguientes39,40. Cada año, algunos individuos son retenidos para asegurar que la cría futura puede ocurrir. Idealmente, la proporción de machos a hembras en la población ex situ sería igual. Un método rápido y económico ayudaría a asegurar que se cumpla este objetivo de la gestión de la población ex situ mientras se libera a tantos jóvenes como sea posible. Con más de 100 aves jóvenes liberadas en la mayoría de los años41,el costo del sexado de ADN es prohibitivo. Como resultado, no es posible determinar si las tasas de retorno para cada sexo son proporcionales a las liberadas, o si se está produciendo una mortalidad sesgada por sexo. Una vez más, una metodología económica y fácil de implementar mediante la cual se puede sexar a los jóvenes del año nos permitiría cuantificar mejor el impacto de la cría de la conservación en la especie en Ontario y ayudar a ampliar el alcance de la posible investigación para incluir, por ejemplo, el dimorfismo de tamaño sexual y las relaciones de sexo de cría estacional de supervivencia en la anidación, etc.

Mientras que los métodos de sexado molecular están disponibles que son ampliamente aplicables para su uso con aves14,42, y han demostrado ser eficaces con los shrikes de cabeza de maderero38,42, requieren una muestra de tejido de la que extraer ADN, equipo especializado, y la experiencia y no son tan rentables como nuestro método. Otros métodos de determinación de sexo que utilizan características externas como el sexado de ventilación son menos eficaces para el shrike de cabeza de maderero, que sólo exhiben una protuberancia cloacal durante períodos cortos de tiempo (Chabot, datos inéditos). La morfometría adecuada para el sexado de la escabeja del norte estrechamente relacionada (L. excubitor)12 no han sido tan eficaces en los shrikes de cabeza de maderero43,44,45. Nuestro método preciso y fácil de implementar de determinación del sexo tiene una amplia utilidad, no sólo para informar estudios demográficos comparativos demográficos y de historia de la vida, sino también para actividades de investigación y conservación que requieren datos específicos del sexo.

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Disclosures

Los autores no tienen nada que revelar.

Acknowledgments

La financiación para el trabajo de campo durante el cual se desarrollaron nuestras metodologías fue proporcionada por el Servicio Canadiense de Vida Silvestre de Environment Canada, la Aplicación de Tecnologías Estratégicas de Genómica en el Fondo de Investigación ambiental de Environment Canada, las especies en peligro de extinción Fondo de Recuperación Interdepartamental, el Consejo de Investigación en Ciencias Naturales e Ingeniería y el Ministerio de Formación, Colegios y Universidades de Ontario (becas a A.A.C.), la Universidad de Queen (Duncan y Urlla Carmichael Fellowship A.A.C.) y La Preservación de la Vida Silvestre de Canadá. Queremos agradecer al Editor y a cuatro revisores anónimos por sus comentarios, que mejoraron enormemente este manuscrito. Gracias al personal de Wildlife Preservation Canada y a los miembros del Grupo de Trabajo Shrike de North American Loggerhead para las discusiones que ayudaron en el desarrollo de esta metodología. Expresamos nuestro agradecimiento a todos los Científicos Ciudadanos y al personal de African Lion Safari, Cambridge, Ontario, por su ayuda para completar la encuesta. Agradecemos especialmente a Erin Sills, Coordinadora de Marketing y Relaciones Públicas, African Lion Safari, por su ayuda en la producción de la encuesta en línea y el resumen de resultados.

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Biología Número 157 Laniidae sexado plumaje plumaje primario shrike de cabeza de mader raquis coberteras primarias
Visually Sexing Loggerhead Shrike (<em>Lanius Ludovicianus</em>) Uso de la coloración y el patrón de plumaje
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Morgan, G., Chabot, A. A. Visually… More

Morgan, G., Chabot, A. A. Visually Sexing Loggerhead Shrike (Lanius Ludovicianus) Using Plumage Coloration and Pattern. J. Vis. Exp. (157), e59713, doi:10.3791/59713 (2020).

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