Back to chapter

4.13:

Внеклеточная матрица

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
The Extracellular Matrix

Languages

Share

Поддерживающая многие клеточные ткани, внеклеточная матрица или ECM, это взаимосвязанная сеть, состоящая из волокон и основных веществ, в основном тканевой жидкости, которая заполняет пространство между клетками, волокнами и капиллярами соединительной ткани. Молекулярный состав каждой из микросред секретируется локальными клетками от фибробластов до макрофагов, в результате чего имеются различия в точном составе и физических свойствах. Например, матрицы заполняются полимеризированными гликозаминогликанами или, коротко, GAGs.Они связывают воду и другие белки, образующие протеогликаны. Наиболее распространённые хондроитин сульфаты жизненно важны для хрящей и костей, и их постепенные потери ведут к тому, что происходит остеоартроз колена. Другой белок, эластин, способствует растяжке, позволяя мышцам и коже быть гибкими, тогда как жёсткость обеспечивается длинными, толстыми, фиброзными гликопротеинами, которые называются коллагенами.Они присутствуют везде, но особенно важны для сильных и чрезвычайно прочных тканей, таких как сухожилия, которые соединяют мышцы с костями. Клеем является фибронектин, белок клеточной адгезии, позволяющий клеткам присоединяться к различным элементам матрицы, включая коллаген, GAGs и интегранды, мембранные белки, которые присоединяют клетки к своей среде и играют важную роль в сигнальном каскаде. В конечном счёте, где бы это не происходило, ECM включает в себя сеть поддержки, которая нужна клеткам, чтобы интегрировать с окружающими тканями.

4.13:

Внеклеточная матрица

Обзор

Для поддержания организации тканей многие клетки животных окружены структурными молекулами, которые составляют внеклеточную матрицу (ЭКМ). Вместе молекулы в ECM поддерживают структурную целостность тканей, а также замечательные специфические свойства некоторых тканей.

Состав внеклеточной матрицы

Внеклеточная матрица (ECM) обычно состоит из наземного вещества, гелеобразной жидкости, волокнистых компонентов и многих структурно и функционально разнообразных молекул. Эти молекулы включают полисахариды, называемые гликозаминогликанами (ГАГи). ГАГи занимают большую часть внеклеточного пространства и часто занимают большой объем по отношению к их массе. Это приводит к матрице, которая может выдержать огромные силы сжатия. Большинство ГАС связаны с белками, создавая. протеогликаны. Эти молекулы сохраняют ионы натрия на основе их положительного заряда и, следовательно, привлекают воду, которая держит ECM гидратированной.

ECM также содержит жесткие волокна, такие как коллагены – основной белковый компонент ECM. Коллагены являются наиболее распространенными белками у животных, что составляет 25% белка по массе. Большое разнообразие коллагенов со структурным сходством обеспечивает прочность многих тканей.

Примечательно, что ткани, такие как кожа, кровеносные сосуды и легкие должны быть сильными и эластичные, чтобы выполнять свою физиологическую роль. Белок под названием эластин дает определенным волокнам способность растягиваться и втягиваться. Фибронектин является гликопротеином, важным в клеточной адгезии, так как он непосредственно прикрепляется к белкам, которые охватывают мембрану клеток, в частности интегринов, связывающих мембрану с ECM. Интегрин также взаимодействует с коллагеном, который может вызвать внутриклеточные реакции.

Внеклеточная матричная композиция зависит от тканей и клеток

Состав и относительная доля каждой из этих молекул определяются расположением, физиологической функцией и соседними типами клеток ткани, в которых находятся клетки. Этот специфический молекулярный состав ECM называется местной.микроэкзиронией . Клетки в определенной ткани выделяет молекулы, которые определяют окружающие ECM. Например, кишечные клетки синтезируют, модифицируют и выделяет молекулы, необходимые для матрицы, которая их окружает, в то время как остеобласты генерируют молекулы жесткого ЭКМ человеческой кости. Такое разнообразие состава ECM в различных тканях создает особые свойства в зависимости от их уникальной роли и функции.

Внеклеточная матрица может быть вовлечена в передачу информации между клетками

Было показано, что взаимодействие между клетками и местным ЭКМ также оказывает внутриклеточное воздействие. Например, силы на трансмембранных молекулах интегрина могут привести к активации внутриклеточной сети актомиозина. Это может способствовать миграции клеток, разделению и другим клеточным реакциям. Некоторые из этих ответов включают изменения в экспрессии генов и каскадах сигнализации клеток. Аналогичным образом, интегрин может передавать внутриклеточную информацию с внешней стороны клетки. Кроме того, ECM, как известно, связывают сигнальные молекулы, которые могут быть освобождены от деградации ECM.

Реконструкция внеклеточной матрицы

Клетки животных должны иметь способность деградировать и переделывать ECM. Это особенно верно в случаях восстановления и роста тканей. Следовательно, клетки обычно обладают ферментами, необходимыми для распада ECM. Эти ферменты включают матричные металлопротеазы (MMPs), которые работают с другими ферментами для деградации белков, таких как коллаген и фибронектин. Деградация и ремоделирование ЭКМ имеет важное значение для здорового роста тканей, включая ветвление кровеносных сосудов. С другой стороны, процесс ремоделирования ECM также способствует распространению метастаз раковых клеток по организму.

Suggested Reading

Frantz, Christian, Kathleen M. Stewart, and Valerie M. Weaver. “The Extracellular Matrix at a Glance.” Journal of Cell Science 123, no. 24 (December 15, 2010): 4195–4200. [Source]

Alberts, Bruce, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter. “The Extracellular Matrix of Animals.” Molecular Biology of the Cell. 4th Edition, 2002. [Source]