์๋์์ก(passive transport)๊ณผ๋ ๋ฌ๋ฆฌ ๋ฅ๋์์ก(active transport)์ ๋ฌผ์ง์ด ๋๋๊ตฌ๋ฐฐ(concentration gradient) ๋๋ ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ(electrochemical gradient)์ ๋ฐํ๋ ๋ฐฉํฅ์ผ๋ก ๋ง์ ๊ฐ๋ก์ง๋ฌ ์ด๋ํ๋ ๊ฒ์ ๋ปํฉ๋๋ค. ๋ฅ๋์์ก์ 1์ฐจ ๋ฅ๋์์ก(primary active transport)๊ณผ 2์ฐจ ๋ฅ๋์์ก(secondary active transport), ์ด ๋ ๊ฐ์ง ์ ํ์ด ์์ต๋๋ค. 1์ฐจ ๋ฅ๋์์ก์ ์๋ฐ๋ ธ์ ์ผ์ธ์ฐ(ATP)์ ํํ ์๋์ง๋ฅผ ์ฌ์ฉํ์ฌ ์ธํฌ๋ง์ ๋ด์ฅ๋ ๋จ๋ฐฑ์ง ํํ๋ฅผ ๊ตฌ๋ํฉ๋๋ค. ํํ๋ ATP์ ์๋์ง๋ก ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ๊ฑฐ์ฌ๋ฌ(์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ํ์ฐ์ ๋ฐํ๋ ๋ฐฉํฅ) ์ด์จ์ ์์กํฉ๋๋ค.
๋ฅ๋์์ก์ ์ญํ์ ์ดํดํ๋ ค๋ฉด ๋จผ์ ์ ๊ธฐ์ ๊ตฌ๋ฐฐ(electrical gradient)์ ๋๋๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ์ดํดํ๋ ๊ฒ์ด ์ค์ํฉ๋๋ค. ๋๋๊ตฌ๋ฐฐ๋ ๋ง ๋๋ ๊ณต๊ฐ ์ฌ์ด์ ๋ฌผ์ง ๋๋ ์ฐจ์ด๋ฅผ ๋ปํ๋ฉฐ ์ด๋ฐ ๋๋ ์ฐจ์ด๋ ๋ฌผ์ง์ด ๋์ ๋๋์ ์์ญ์์ ๋ฎ์ ๋๋์ ์์ญ์ผ๋ก ์ด๋ํ๋๋ก ์ ๋ํฉ๋๋ค. ๋ง์ฐฌ๊ฐ์ง๋ก, ์ ๊ธฐ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ ๋ง ์ฌ์ด์ ์ ๊ธฐํํ์ ์ ์(electrochemical potential) ์ฐจ์ด๋ฅผ ๋ปํ๋ฉฐ, ์ด ์ฐจ์ด๋ ๋ง ์์ชฝ์ ์ ํ๊ฐ ์ ์ฌํ ๋๊น์ง ์ด์จ์ด ๋ง์ ๊ฐ๋ก์ง๋ฌ ์์ง์ด๋๋ก ์ ๋ํฉ๋๋ค. ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ ํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ์ ์ ๊ธฐ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๊ฐ ๊ฒฐํฉํ์ ๋ ์์ฑ๋ฉ๋๋ค.
์ธํฌ์ ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ์ ์งํ๋ ์ค์ํ ์์ก์ฒด(transporter) ์ค ํ๋๋ ๋ํธ๋ฅจ-์นผ๋ฅจ ํํ์ ๋๋ค. ํํ์ 1์ฐจ ๋ฅ๋์์ก์ ๋ง ์ ์ฒด์ ํผ์ ธ์๋ ํํ๊ฐ ์ธํฌ ์ธ๋ถ๋ฅผ ํฅํ ๋ถ๋ถ์ ๋ซ์๋๊ณ ์ธํฌ ๋ด๋ถ๋ฅผ ํฅํ ๋ถ๋ถ์ ์ด์ด๋ ์ํ์์ ATP ๋ถ์์ ๊ฒฐํฉํ์ ๋ ๋ฐ์ํฉ๋๋ค. ์ด๋ฐ ํํ์์ ํํ๋ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ๋ฎ์ ๋๋๋ก ์ธํฌ์ ์กด์ฌํ๋ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ ๋์ ์นํ๋(affinity)๋ฅผ ๋ ๋๋ฐ, ์ด๋ 3๊ฐ์ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ด ํํ์ ๋ค์ด๊ฐ ํํ์ ๋ถ์ฐฉํฉ๋๋ค. ์ด๋ฐ ๊ฒฐํฉ์ ATP๊ฐ ์ธ์ฐ๊ธฐ(phosphate group) ํ๋๋ฅผ ํํ์ ์ ๋ฌํด ํํ๊ฐ ์ธํฌ ๋ด๋ถ๋ฅผ ํฅํ๋ ๋ถ๋ถ์ ๋ซ๊ณ ์ธํฌ ์ธ๋ถ๋ฅผ ํฅํ๋ ๋ถ๋ถ์ ์ด ์ ์๋ ์๋์ง๋ฅผ ์ ๊ณตํฉ๋๋ค.
์ด๋ฐ ํํ ๋ณํ๋ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ ๋ํ ํํ์ ์นํ๋๋ฅผ ๊ฐ์์์ผ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ ์ธํฌ์ธ ๊ณต๊ฐ์ผ๋ก ๋ฐฉ์ถ์ํค๋ ๋ฐ๋ฉด, ์นผ๋ฅจ์ ๋ํ ์นํ๋๋ ์ฆ๊ฐ์์ผ ์ธํฌ์ธ ํ๊ฒฝ์์ ๋ฎ์ ๋๋๋ก ์กด์ฌํ๋ ์นผ๋ฅจ ์ด์จ ๋ ๊ฐ๊ฐ ํํ์ ๊ฒฐํฉํ๊ฒ ๋ง๋ญ๋๋ค. ์นผ๋ฅจ์ด ํํ์ ๊ฒฐํฉํ๋ฉด ํํ๋ ์ธํฌ ์ธ๋ถ๋ฅผ ํฅํ ๋ถ๋ถ์ ๋ซ๊ณ ATP์์ ์ ๋ฌ๋ฐ์๋ ์ธ์ฐ๊ธฐ๋ฅผ ๋ถ๋ฆฌํฉ๋๋ค. ์ด๋ ๊ฒ ๋๋ฉด ์ธํฌ ๋ด๋ถ์ ์๋ ATP ๋ถ์๊ฐ ํํ์ ๊ฒฐํฉํ ์ ์๊ฒ ๋๊ณ , ์๋ก์ด ATP ๋ถ์๊ฐ ํํ์ ๊ฒฐํฉํ๋ฉด ํํ๋ ์ธํฌ ๋ด๋ถ๋ฅผ ํฅํ ๋ถ๋ถ์ ์ด์ด ํํ์ ๋ถ์ด์๋ ์นผ๋ฅจ ์ด์จ์ ์ธํฌ ๋ด๋ถ๋ก ๋ค์ด๊ฒ ๋ฉ๋๋ค. ์ด ํ ํํ๋ ์๋ ๋ชจ์์ผ๋ก ๋์๊ฐ๊ณ ํํ ์ฃผ๊ธฐ๋ฅผ ๋ค์ ์์ํ๊ฒ ๋ฉ๋๋ค.
ํํ์ 1์ฐจ ๋ฅ๋์์ก์ผ๋ก ์ธํด ๋ง์ ๊ฐ๋ก์ง๋ฅด๋ ์ด์จ์ ๋ถํฌ์ ๋ถ๊ท ํ์ด ๋ฐ์ํ ์ ์์ต๋๋ค. ์ด๋ ๊ฒ ๋๋ฉด ์ธํฌ ์์๋ ๋ ๋ง์ ์นผ๋ฅจ ์ด์จ์ด, ์ธํฌ ๋ฐ๊นฅ์๋ ๋ ๋ง์ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ด ์๊ฒ ๋ฉ๋๋ค. ๋ฐ๋ผ์ ์ธํฌ์ ๋ด๋ถ๋ ์ธ๋ถ๋ณด๋ค ๋ ์์ ํ๋ฅผ ๋ ๊ฒ ๋ฉ๋๋ค. ์ด๋ฐ ์ด์จ์ ๋ถ๊ท ํ์ ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ๋ง๋๋๋ฐ, ์ด ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ์์ ์ค๋ ํ์ด 2์ฐจ ๋ฅ๋์์ก ๋ฐ์์ ์ด์งํฉ๋๋ค. ๊ณต์์ก(co-transport)์ผ๋ก๋ ์๋ ค์ง 2์ฐจ ๋ฅ๋์์ก์ ์ถ๊ฐ ATP๋ฅผ ํ์๋ก ํ์ง ์๊ณ 1์ฐจ ๋ฅ๋์์ก์ ์ํด ํ๋ฆฝ๋ ์ ๊ธฐํํ์ ๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ๋ฐ๋ผ ๋ฌผ์ง์ ๋ง์ ๊ฐ๋ก์ง๋ฌ ์์กํฉ๋๋ค.
Sahoo, Swagatika, Maike K. Aurich, Jon J. Jonsson, and Ines Thiele. “Membrane Transporters in a Human Genome-Scale Metabolic Knowledgebase and Their Implications for Disease.” Frontiers in Physiology 5 (March 11, 2014). [Source]
Yang, Nicole J., and Marlon J. Hinner. “Getting Across the Cell Membrane: An Overview for Small Molecules, Peptides, and Proteins.” Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) 1266 (2015): 29–53. [Source]