1차 능동수송

수동수송(passive transport)과는 달리 능동수송(active transport)은 물질이 농도구배(concentration gradient) 또는 전기화학적 구배(electrochemical gradient)에 반하는 방향으로 막을 가로질러 이동하는 것을 뜻합니다. 능동수송은 1차 능동수송(primary active transport)과 2차 능동수송(secondary active transport), 이 두 가지 유형이 있습니다. 1차 능동수송은 아데노신삼인산(ATP)의 화학 에너지를 사용하여 세포막에 내장된 단백질 펌프를 구동합니다. 펌프는 ATP의 에너지로 전기화학적 구배를 거슬러(일반적으론 확산에 반하는 방향) 이온을 수송합니다.

농도구배, 전기적 구배, 전기화학적 구배의 관계

능동수송의 역학을 이해하려면 먼저 전기적 구배(electrical gradient)와 농도구배를 이해하는 것이 중요합니다. 농도구배는 막 또는 공간 사이의 물질 농도 차이를 뜻하며 이런 농도 차이는 물질이 높은 농도의 영역에서 낮은 농도의 영역으로 이동하도록 유도합니다. 마찬가지로, 전기 구배는 막 사이의 전기화학적 전위(electrochemical potential) 차이를 뜻하며, 이 차이는 막 양쪽의 전하가 유사할 때까지 이온이 막을 가로질러 움직이도록 유도합니다. 전기화학적 구배는 화학적 구배와 전기적 구배가 결합했을 때 생성됩니다.

나트륨-칼륨 펌프(Sodium-Potassium Pump)

세포의 전기화학적 구배를 유지하는 중요한 수송체(transporter) 중 하나는 나트륨-칼륨 펌프입니다. 펌프의 1차 능동수송은 막 전체에 퍼져있는 펌프가 세포 외부를 향한 부분은 닫아두고 세포 내부를 향한 부분은 열어둔 상태에서 ATP 분자와 결합했을 때 발생합니다. 이런 형태에서 펌프는 일반적으로 낮은 농도로 세포에 존재하는 나트륨 이온에 높은 친화도(affinity)를 띠는데, 이때 3개의 나트륨 이온이 펌프에 들어가 펌프에 부착합니다. 이런 결합은 ATP가 인산기(phosphate group) 하나를 펌프에 전달해 펌프가 세포 내부를 향하는 부분은 닫고 세포 외부를 향하는 부분은 열 수 있는 에너지를 제공합니다.

이런 형태 변화는 나트륨 이온에 대한 펌프의 친화도를 감소시켜 나트륨 이온을 세포외 공간으로 방출시키는 반면, 칼륨에 대한 친화도는 증가시켜 세포외 환경에서 낮은 농도로 존재하는 칼륨 이온 두 개가 펌프와 결합하게 만듭니다. 칼륨이 펌프에 결합하면 펌프는 세포 외부를 향한 부분을 닫고 ATP에서 전달받았던 인산기를 분리합니다. 이렇게 되면 세포 내부에 있는 ATP 분자가 펌프와 결합할 수 있게 되고, 새로운 ATP 분자가 펌프와 결합하면 펌프는 세포 내부를 향한 부분을 열어 펌프에 붙어있던 칼륨 이온을 세포 내부로 들이게 됩니다. 이 후 펌프는 원래 모양으로 돌아가고 펌프 주기를 다시 시작하게 됩니다.

펌프의 1차 능동수송으로 인해 막을 가로지르는 이온의 분포에 불균형이 발생할 수 있습니다. 이렇게 되면 세포 안에는 더 많은 칼륨 이온이, 세포 바깥에는 더 많은 나트륨 이온이 있게 됩니다. 따라서 세포의 내부는 외부보다 더 음전하를 띠게 됩니다. 이런 이온의 불균형은 전기화학적 구배를 만드는데, 이 전기화학적 구배에서 오는 힘이 2차 능동수송 반응을 촉진합니다. 공수송(co-transport)으로도 알려진 2차 능동수송은 추가 ATP를 필요로 하지 않고 1차 능동수송에 의해 확립된 전기화학적 구배를 따라 물질을 막을 가로질러 수송합니다.