Back to chapter

6.4:

Контактные сигналы

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Contact-dependent Signaling

Languages

Share

– [Инструктор] Передача сигналов, зависящая от контакта,позволяет рядом расположенным клеткам напрямую обмениватьсясигналами через щелевидные соединения,белковые каналы, равномерносоединяющие цитоплазму клетки. Они позволяют легким ионам и водорастворимым молекулампроходить между ними. К этому не относятся макромолекулы, например, тяжелые белки. В эпителиальных клетках кордитов, например, в позвонках,щелевые соединения в основном формируютсяиз белкового конексина. Шесть таких субединиц, именуемых коннексонами,динамически формируются и проникают в мембрану плазмыдля создания непрерывных каналов,с возможностью быстрого открывания и закрывания. Аналогично этому, в растениях, жесткие стенкисмежных клеток соединяются через плазмодесмы,каналы, наполненные плазмой. Каждая плазмодесма позволяет переносить молекулыпо соединенной цитоплазме,а также через десмотрубочку. Трубчатое продолжение гладкогоэндоплазматического ретикулюма.

6.4:

Контактные сигналы

Контакт-зависимая сигнализация использует специализированные цитоплазмические каналы между клетками, которые позволяют поток малых молекул между ними. В клетках животных эти каналы называются gap соединениями. В растениях они известны как плазмодесмата.

Gap соединения образуются, когда два гемиканнеля, или коннексоны, присоединиться; один конноксон из одной ячейки, сое связующий с коннексоном соседней ячейки. Коннексон каждой клетки формируется из шести белков, создающих круговой канал. Есть более 20 различных типов этих белков, или коннексины, так что есть существенные различия в том, как они собрались вместе, как конноксоны и как разрыв соединений. Connexins имеют четыре трансмембранных подразделения с их N- и C-терминус окончаний, расположенных внутриклеточно. C-терминуса имеет несколько участков фосфорилирования, поэтому он может быть активирован многочисленными различными кинасинами-дальнейшее добавление к разрыву разнообразие соединения.

В зависимости от активации киназы, а также C-терминал аминокислотных остатков коннесинов, которые фосфорилированы, разрыв соединения могут быть частично или полностью открыты. Это выборочно позволяет небольшим молекулам течь из одной клетки в другую. Зазоры могут также исключить электрохимический заряд. Избирательность разрывных соединений позволяет одной ячейке координировать сложный многоклеточный ответ. Тем не менее, некоторые токсичные молекулы, соответствующие размеру и электрохимическим предпочтениям разрыва, также могут проходить между клетками. Это приводит к “эффекту наблюдателя”, когда поврежденная или больная клетка передает апоптотические сигналы своему соседу, что приводит к гибели обеих клеток.

У растений контакто-зависимая сигнализация происходит с помощью плазмодесматы. Как и зазорные соединения, они являются цитоплазмическими каналами между двумя клетками. Они проходят как через клеточную стенку, так и через мембрану. Плазмодесмата также направляет связь из одной клетки во многие клетки; таким образом, они также восприимчивы к “эффекту наблюдателя”.

В отличие от разрывных соединений, каналы плазмодесматы более гибки в молекулах, которые они пропускают между клетками. В центре большинства каналов находится трубка эндоплазмического ретикулума (ER), которая проходит между двумя клетками. Это расширение ER называется десмотубулой, которая окружает цитоплазмический рукав. Этот рукав позволяет пассивно и активно транспортировать молекулы. Для транспортировки больших молекул, таких как транскрипционные факторы, небольшая РНК или другие нуклеиновые кислоты и белки, плазмодесмата может расширяться. Благодаря этой способности, плазмодесмата играет ключевую роль в информации о положении клеток и судьбе клеток. К сожалению, эта способность также позволяет вирусной инфекции быстро распространяться между клетками.