접촉 의존 신호전달

접촉 의존 신호전달(contact-dependent signaling)은 세포 간 작은 분자의 흐름을 허용하는 세포 사이의 특수한 세포질 채널(cytoplasmic channel)을 사용합니다. 동물 세포에서 이러한 채널들은 간극연접(gap junction)이라고 부릅니다. 식물 세포에선 원형질연락사(plasmodesmata)라고 부릅니다.

간극연접은 커넥손(connexon)으로 알려진 반쪽채널(hemichannel) 두 개와 결합 할 때 형성됩니다 (한 세포의 커넥손이 인접한 세포의 커넥손과 결합). 각 세포의 커넥손은 6개의 단백질에서 형성된 원형의 채널로 형성됩니다. 커넥신(connexin)으로 알려진 이러한 단백질은 20가지 이상의 종류가 있어서, 커넥손과 간극연접이 결합할 수 있는 조합은 상당히 다양합니다. 커넥신에는 4개의 막관통 단위체(transmembrane subunit)가 있고, N 말단과 C 말단 모두가 세포 내에 있습니다. C 말단에는 여러 인산화 자리(phosphorylation site)가 있기 때문에 여러 인산화효소(kinase)에 의해 활성화될 수 있으며, 따라서 간극연접의 다양성이 더욱 높아집니다.

활성화하는 인산화효소와 인산화한 커넥신의 C 말단 아미노산 잔기(residue)에 따라 간극연접을 부분적으로 또는 완전히 열 수 있습니다. 이는 선택적으로 작은 분자가 하나의 세포에서 다른 세포로 흐르게 할 수 있습니다. 간극연접은 또한 전기화학적 전하를 이용해 분자를 제외 할 수 있습니다. 간극연접의 선택성은 단일 세포가 복잡한 다세포 반응을 조정할 수 있게 만듭니다. 한편 간극연접의 크기와 전기화학적 선호도(electrochemical preference)가 일치하는 일부 독성 분자도 세포 사이를 통과 할 수 있습니다. 그러면 “방관자 효과”가 발생하는데, 이때 손상된 세포 또는 병든 세포가 사멸 신호(apoptotic signal)를 건강한 인접한 세포에 전달해 같이 사멸하게 만듭니다.

식물은 원형질연락사를 사용하여 접촉 의존 신호를 전달합니다. 원형질연락사는 간극연접과 같은 두 세포 사이의 세포질 채널이며, 세포벽과 세포막을 모두 통과합니다. 원형질연락사는 또한 단일 세포에서 다수 세포로 향하는 통신을 지시하는데, 따라서 “방관자 효과”에 취약합니다.

간극연접과 달리 원형질 연락사 채널은 더 자유롭게(즉 덜 선택적으로) 분자를 세포 사이로 통과시킵니다. 대부분의 채널의 중심에는 두 세포 사이를 잇는 소포체(endoplasmic reticulum, 줄여서 ER) 관이 있습니다. 데스모튜불(desmotubule)이라 불리는 이 ER 관은 세포질 소매(cytoplasmic sleeve)를 둘러쌉니다. 이 세포질 소매는 분자의 수동수송과 능동수송을 가능하게 합니다. 원형질연락사는 전사 인자(transcription factor), 작은 RNA, 핵산과 단백질 등과 같은 더 큰 분자를 수송하기 위해 팽창할 수 있습니다. 이 능력 때문에, 원형질연락사는 세포의 위치 정보와 세포의 운명에 중요한 역할을 합니다. 불행히도 이 능력은 바이러스를 세포 사이에서 빠르게 확산 시킬 수도 있습니다.