Contact-afhankelijke signalering

Contactafhankelijke signalering maakt gebruik van gespecialiseerde cytoplasmatische kanalen tussen cellen die de stroom van kleine moleculen mogelijk maken. In dierlijke cellen worden deze kanalen gap junctions genoemd. In planten staan ze bekend als plasmodesmata.

Gap-juncties ontstaan wanneer twee hemikanalen, of connexine, samenkomen; een connexine van de ene cel wordt gekoppeld aan een connexine van een aangrenzende cel. De connexine van een cel wordt gevormd door zes eiwitten die een cirkelvormig kanaal vormen. Er zijn meer dan 20 verschillende soorten van deze eiwitten, of connexines, dus er is een aanzienlijke variatie in hoe ze samenkomen als connexons en als gap junctions. Connexins hebben vier transmembrane subeenheden waarvan zowel de N- als C-terminus in de intracellulaire ruimten zitten. De C-terminus kan op verschillende plaatsen gefosforyleert worden, waardoor talloze verschillende kinasen geactiveerd kunnen worden, wat een gap junction erg veelzijdig maakt.

Gap junctions kunnen gedeeltelijk of volledig worden geopend, afhankelijk van het activerende kinase en de fosforylatie van de aminozuurresiduen in de C-terminus van connexines. Kleine moleculen kunnen selectief door een gap junction van de ene cel naar de andere stromen. Een gap junction kan bepaalde stoffen uitsluiten op basis van de elektrochemische lading. Door de selectiviteit van gap junctions kan een enkele cel complexe meercellige responsen veroorzaken. Sommige giftige moleculen kunnen echter ook van de ene cel naar de ander cel reizen, omdat ze de juiste grootte hebben en passen bij de elektrochemische voorkeur van de gap junction. Dit veroorzaakt een "omstander effect". waarbij een beschadigde of zieke cel apoptotische signalen doorgeeft aan aangrenzende cellen, waardoor beide cellen dood gaan.

In planten vindt contactafhankelijke signalering plaats door het gebruik van plasmodesmata. Net als gap junctions zijn dit cytoplasmatische kanalen tussen twee cellen: ze doorkruisen zowel de celwand als het membraan. De plasmodesmata kunnen ook direct met meerdere cellen communiceren; waardoor een "omstander effect" kan ontstaan.

In tegenstelling tot gap junctions zijn de kanalen van plasmodesmata minder kieskeurig wat betreft de moleculen die doorlaten. In het midden van de meeste kanalen loopt een buis dat het endoplasmatisch reticulum (ER) van de ene cell met het ER van de andere cel verbindt. De verlenging van het ER wordt de desmotubulus genoemd en vormt een cytoplasmatische huls. Deze huls maakt passief en actief transport van moleculen mogelijk. De plasmodesmata kan wijder worden om grotere moleculen, zoals transcriptiefactoren, klein RNA of andere nucleïnezuren en eiwitten, te transporteren. Hierdoor spelen plasmodesmata een sleutelrol voor informatie over de celpositie en het lot van de cel. Helaas is het hierdoor ook mogelijk dat een virale infectie zich snel tussen cellen verspreidt.