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6.4: Sinalização Dependente de Contato

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Contact-dependent Signaling

6.4: Contact-dependent Signaling

6.4: Sinalização Dependente de Contato

Contact-dependent signaling uses specialized cytoplasmic channels between cells that allow the flow of small molecules between them. In animal cells, these channels are called gap junctions. In plants, they are known as plasmodesmata.

Gap junctions form when two hemichannels, or connexons, join; one connexon from one cell coupling to a connexon of an adjacent cell. Each cell’s connexon is formed from six proteins creating a circular channel. There are over 20 different types of these proteins, or connexins, so there is substantial variation in how they come together as connexons and as gap junctions. Connexins have four transmembrane subunits with both their N- and C-terminus endings located intracellularly. The C-terminus has multiple phosphorylation sites so it can be activated by numerous different kinases- further adding to gap junction variety.

Depending on the activating kinase, and the C-terminal amino acid residues of connexins that are phosphorylated, gap junctions can be partially or fully opened. This selectively allows small molecules to flow from one cell into another. A gap junction may also exclude by electrochemical charge. The selectivity of gap junctions allows a single cell to coordinate a complex multicellular response. However, some toxic molecules, matching the size and electrochemical preference of the gap junction, can also pass between cells. This results in a “bystander effect.” where a damaged or diseased cell passes on apoptotic signals to its neighbor resulting in the death of both the cells.

In plants, contact-dependent signaling occurs through the use of plasmodesmata. Like gap junctions, they are cytoplasmic channels between two cells. They pass through both the cell wall and membrane. The plasmodesmata also direct communication from a single cell out to many cells; thus they are also susceptible to “bystander effects.”

Unlike gap junctions, the channels of plasmodesmata are more flexible in the molecules they let pass between cells. At the center of most channels is a tube of the endoplasmic reticulum (ER) that runs between the two cells. This ER extension is called the desmotubule which surrounds the cytoplasmic sleeve. This sleeve permits the passive and active transport of molecules. To transport larger molecules, like transcription factors, small RNA, or other nucleic acids and proteins, the plasmodesmata can dilate. Because of this ability, plasmodesmata play a key role in cell position information and cell fate. Unfortunately, this ability also permits viral infection to quickly spread between cells.

A sinalização dependente de contato usa canais citoplasmados especializados entre as células que permitem o fluxo de pequenas moléculas entre elas. Em células animais, esses canais são chamados de junções de lacunas. Nas plantas, elas são conhecidas como plasmodesmata.

Junções de lacunas formam-se quando dois hemichannels, ou connexons, se juntam; um connexon de um acoplamento de células a um connexon de uma célula adjacente. O connexon de cada célula é formado a partir de seis proteínas criando um canal circular. Existem mais de 20 tipos diferentes dessas proteínas, ou connexinas, então há uma variação substancial na forma como elas se unem como connexons e como junções de lacunas. As connexins têm quatro subunidades transmembranas com suas terminações de N e C-terminus localizadas intracelularmente. O C-terminus tem vários locais de fosforilação para que possa ser ativado por numerosas quinases diferentes, adicionando ainda mais à variedade de junção de lacunas.

Dependendo da quinase ativante, e dos resíduos de aminoácidos terminais C de connexinas que são fosforiladas, as junções podem ser parcial ou totalmente abertas. Isso permite seletivamente que pequenas moléculas fluam de uma célula para outra. Uma junção de lacunas também pode excluir por carga eletroquímica. A seletividade das junções gap permite que uma única célula coordene uma resposta multicelular complexa. No entanto, algumas moléculas tóxicas, combinando com o tamanho e a preferência eletroquímica da junção de lacunas, também podem passar entre as células. Isso resulta em um "efeito espectador", onde uma célula danificada ou doente passa sinais apoptóticos para o vizinho, resultando na morte de ambas as células.

Nas plantas, a sinalização dependente de contato ocorre através do uso de plasmodesmata. Como junções de lacunas, são canais citoplasmônicos entre duas células. Eles passam pela parede celular e membrana. O plasmodesmata também direciona a comunicação de uma única célula para muitas células; assim, eles também são suscetíveis a "efeitos espectadores".

Ao contrário das junções de lacunas, os canais de plasmodesmaata são mais flexíveis nas moléculas que deixam passar entre as células. No centro da maioria dos canais está um tubo do ânticulo endoplasmático (ER) que corre entre as duas células. Esta extensão ER é chamada de desmotúbula que envolve a manga citoplasmática. Esta manga permite o transporte passivo e ativo de moléculas. Para transportar moléculas maiores, como fatores de transcrição, RNA pequeno, ou outros ácidos e proteínas nucleicos, a plasmodesmaata pode dilatar. Por causa dessa habilidade, plasmodesmata desempenham um papel fundamental na informação de posição celular e no destino celular. Infelizmente, essa habilidade também permite que a infecção viral se espalhe rapidamente entre as células.

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