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8.2: O que é Glicólise?
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What is Glycolysis?
 
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8.2: What is Glycolysis?

8.2: O que é Glicólise?

Overview

Cells make energy by breaking down macromolecules. Cellular respiration is the biochemical process that converts “food energy” (from the chemical bonds of macromolecules) into chemical energy in the form of adenosine triphosphate (ATP). The first step of this tightly regulated and intricate process is glycolysis. The word glycolysis originates from Latin glyco (sugar) and lysis (breakdown). Glycolysis serves two main intracellular functions: generate ATP and intermediate metabolites to feed into other pathways. The glycolytic pathway converts one hexose (six-carbon carbohydrate such as glucose), into two triose molecules (three-carbon carbohydrate) such as pyruvate, and a net of two molecules of ATP (four produced, two consumed) and two molecules of nicotinamide adenine dinucleotide (NADH).

Elucidation of Glycolysis

Did you know that glycolysis was the first biochemical pathway discovered? In the mid-1800s, Louis Pasteur determined that microorganisms cause the breakdown of glucose in the absence of oxygen (fermentation). In 1897, Eduard Buchner found that fermentation reactions can still be carried out in cell-free yeast extracts, achieved by breaking open the cell and collecting the cytoplasm which contains the soluble molecules and organelles. Shortly thereafter in 1905, Arthur Harden and William Young discovered that the rate of fermentation decreases without the addition of inorganic phosphate (Pi) and that fermentation requires the presence of both a heat-sensitive component (later identified to contain a number of enzymes) and a low molecular weight, heat-stable fraction (inorganic ions, ATP, ADP and coenzymes like NAD). By 1940, with the effort of many individuals, the complete pathway of glycolysis was established by Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. In fact, glycolysis is now known as the EMP pathway.

Destiny of Glucose

Glucose can enter cells in two ways: Facilitated diffusion via a group of integral proteins called GLUT (glucose transporter) proteins that shuttle glucose into the cytosol. Members of the GLUT protein family are present in specific tissues throughout the human body. Alternatively, secondary active transport moves glucose against its concentration gradient via a transmembrane symporter protein. The symporter uses the electrochemical energy from pumping an ion. Examples are the sodium-glucose linked transporters in the small intestine, heart, brain, and kidneys.

Under both aerobic (O2 rich) and anaerobic (O2 deficient) conditions, glycolysis can commence once glucose enters the cytosol of a cell. There are two main phases of glycolysis. The first phase is energy-requiring and is considered a preparatory step, trapping glucose in the cell and restructuring the six-carbon backbone so that it can be efficiently cleaved. The second phase is the pay-off phase, releasing energy and generating pyruvate.

Fate of Pyruvate

Depending on the oxygen level and presence of mitochondria, pyruvate may have one of two possible fates. Under aerobic conditions, with mitochondria present, pyruvate enters the mitochondria, undergoing the Citric Acid Cycle and the electron transport chain (ETC) to be oxidized to CO2, H2O, and even more ATP. In contrast, under anaerobic conditions (i.e., working muscles) or lack of mitochondria (i.e., prokaryotes), pyruvate undergoes lactate fermentation (i.e., is reduced to lactate in anaerobic conditions). Interestingly, yeast and some bacteria under anaerobic conditions can convert pyruvate to ethanol through a process known as alcohol fermentation.

Regulation of Glycolysis

Tight control and regulation of enzyme-mediated metabolic pathways, such as glycolysis, is critical for the proper functioning of an organism. Control is exerted by substrate limitation or enzyme-linked regulation. Substrate limitation occurs when the concentration of substrate and products in the cell are near equilibrium. Consequently, the availability of the substrate determines the rate of the reaction. In enzyme-linked regulation, the concentration of substrate and products are far away from the equilibrium. The activity of the enzyme determines the rate of reaction, which controls the flux of the overall pathway. In glycolysis, the three regulatory enzymes are hexokinase, phosphofructokinase, and pyruvate kinase.

Visão geral

As células fazem energia quebrando macromoléculas. A respiração celular é o processo bioquímico que converte a "energia alimentar" (das ligações químicas das macromoléculas) em energia química na forma de triptofato de adenosina (ATP). O primeiro passo deste processo fortemente regulado e intrincado é a glicólise. A palavra glicolise tem origem em latim glico (açúcar) e lise (colapso). A glicólise serve duas funções intracelulares principais: gerar ATP e metabólitos intermediários para se alimentar em outras vias. A via glicóltica converte uma hexose (carboidrato de seis carbonos, como a glicose), em duas moléculas triose (carboidrato de três carbonos) como piruvato, e uma rede de duas moléculas de ATP (quatro produzidas, duas consumidas) e duas moléculas de nicotinamida dinucleotídeo de adenina (NADH).

Elucidação da Glicólise

Sabia que a glicólise foi o primeiro caminho bioquímico descoberto? Em meados da década de 1800, Louis Pasteur determinou que os microrganismos causam a quebra da glicose na ausência de oxigênio (fermentação). Em 1897, Eduard Buchner descobriu que as reações de fermentação ainda podem ser realizadas em extratos de leveduras livres de células, conseguidos pela quebra da célula e coleta do citoplasma que contém as moléculas solúveis e organelas. Pouco depois, em 1905, Arthur Harden e William Young descobriram que a taxa de fermentação diminui sem a adição de fosfato inorgânico (Pi) e que a fermentação requer a presença de um componente sensível ao calor (posteriormente identificado para conter uma série de enzimas) e uma fração de baixo peso molecular, estável no calor (íons inorgânicos, ATP, ADP e aconchegantes como NAD). Em 1940, com o esforço de muitos indivíduos, o caminho completo da glicólise foi estabelecido por Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. Na verdade, a glicólise agora é conhecida como o caminho EMP.

Destino da Glicose

A glicose pode entrar nas células de duas maneiras: difusão facilitada através de um grupo de proteínas integrais chamadas proteínas GLUT (transporte de glicose) que transportam glicose para o citosol. Membros da família de proteínas GLUT estão presentes em tecidos específicos em todo o corpo humano. Alternativamente, o transporte ativo secundário move a glicose contra seu gradiente de concentração através de uma proteína de symporter transmembrana. O symporter usa a energia eletroquímica de bombear um íon. Exemplos são os transportadores ligados à glicose de sódio no intestino delgado, coração, cérebro e rins.

Sob condições aeróbicas (O2 ricos) e anaeróbicas (O2 deficientes), a glicólise pode começar assim que a glicose entrar no citosol de uma célula. Existem duas fases principais de glicolise. A primeira fase é que requer energia é considerada uma etapa preparatória, prendendo glicose na célula e reestruturando a espinha dorsal de seis carbonos para que possa ser eficientemente cortada. A segunda fase é a fase de compensação, liberando energia e gerando piruvato.

Destino do Piruvato

Dependendo do nível de oxigênio e presença de mitocôndrias, o piruvato pode ter um dos dois destinos possíveis. Sob condições aeróbicas, com mitocôndrias presentes, o piruvato entra nas mitocôndrias, passando pelo Ciclo do Ácido Cítrico e na cadeia de transporte de elétrons (ETC) para ser oxidado a CO2,H2O e ainda mais ATP. Em contrapartida, sob condições anaeróbicas (ou seja, músculos de trabalho) ou falta de mitocôndrias (ou seja, procariotes), o piruvato sofre fermentação de lactato (ou seja, é reduzido a lactato em condições anaeróbicas). Curiosamente, a levedura e algumas bactérias sob condições anaeróbicas podem converter piruvato em etanol através de um processo conhecido como fermentação alcoólica.

Regulação da Glicólise

O controle rigoroso e a regulação de vias metabólicas mediadas por enzimas, como a glicólise, são fundamentais para o bom funcionamento de um organismo. O controle é exercido por limitação de substrato ou regulação ligada à enzima. A limitação do substrato ocorre quando a concentração de substrato e produtos na célula estão próximos do equilíbrio. Consequentemente, a disponibilidade do substrato determina a taxa da reação. Na regulação ligada às enzimas, a concentração de substrato e produtos está longe do equilíbrio. A atividade da enzima determina a taxa de reação, que controla o fluxo da via geral. Na glicólise, as três enzimas regulatórias são hexokinase, fosphofructokinase e quinase piruvato.


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