8.2: 什么是糖酵解？
细胞通过分解大分子来产生能量。细胞呼吸是转换“食物能量”的生化过程（从大分子的化学键）转化为三磷酸腺苷（ATP）形式的化学能。糖酵解是这个严密而复杂的过程的第一步。糖酵解一词起源于拉丁语glyco（糖）和lysis（分解）。糖酵解具有两种主要的细胞内功能：产生ATP和中间代谢物以进入其它途径。糖酵解途径将一个己糖（六碳碳水化合物，如葡萄糖）转化为两个丙糖分子（三碳碳水化合物），如丙酮酸，两个ATP分子（四个产生，两个消耗）和两分子烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）。
糖酵解的解释
你知道糖酵解是第一个发现的生化途径吗？19世纪中期，Louis Pasteur确定微生物在缺氧（发酵）的情况下会导致葡萄糖分解。1897年，Eduard Buchner发现，发酵反应仍然可以在无细胞酵母提取物中进行，通过打破细胞并收集含有可溶性分子和细胞器的细胞质来实现。在1905年之后不久，Arthur Harden和William Young发现，不添加无机磷酸盐( Pi )发酵速度会降低，并且发酵需要同时存在一个热敏性组分（后来发现含有许多酶）和一个低分子量、热稳定性组分（无机离子、ATP, ADP和辅酶如NAD)。1940年，在许多人的努力下，Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jakub Karol PaRNAs等人建立了完整的糖酵解途径。事实上，糖酵解现在被称为EMP途径。
葡萄糖的命运
葡萄糖可以通过两种方式进入细胞：通过一组称为GLUT（葡萄糖转运蛋白）的整合蛋白促进扩散，GLUT（葡萄糖转运蛋白）将葡萄糖转运到细胞溶胶中。GLUT蛋白家族的成员存在于整个人体的特定组织中。或者，次级活性转运通过跨膜转运体蛋白使葡萄糖逆其浓度梯度移动。转运体利用从离子泵出的电化学能量。例如小肠、心脏、大脑和肾脏中的钠-葡萄糖连接转运蛋白。
在有氧( O2 丰富) 和厌氧 (O2缺乏) 条件下，一旦葡萄糖进入细胞胞质，糖酵解就可以开始。糖酵解有两个主要阶段。第一阶段需要能量，被认为是一个准备步骤，将葡萄糖捕获在细胞中，重组六个碳骨架，使其能够有效地被切割。第二阶段是放线阶段，释放能量并产生丙酮酸。
丙酮酸的归宿
根据氧水平和线粒体的存在，丙酮酸可能有两种可能的命运之一。在有氧条件下，随着线粒体的存在，丙酮酸进入线粒体，经历柠檬酸循环和电子传递链（ETC）被氧化成CO2, H2O, 甚至更多ATP。相反，在厌氧条件下（即工作肌肉）或缺乏线粒体（即原核生物），丙酮酸经历乳酸发酵（即在厌氧条件下被还原为乳酸）。有趣的是，在厌氧条件下，酵母和一些细菌可以通过酒精发酵过程将丙酮酸转化为乙醇。
糖酵解调节
严格控制和调节酶介导的代谢途径，如糖酵解，对生物体的正常功能至关重要。通过底物限制或酶联调节来实施控制。当细胞内底物和产物的浓度接近平衡时，就会出现底物限制。因此，底物的可用性决定了反应的速率。在酶联调节中，底物和产物的浓度离平衡点很远。酶的活性决定了反应的速度，它控制着整个路径的流量。在糖酵解过程中，三种调节酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。
