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9.3:

葉緑体の構造

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Anatomy of Chloroplasts

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植物では、葉の高密度葉肉細胞層の中で 最も多くの葉緑体が含まれる場所で 光合成が行われます。これらの特殊な二重膜オルガネラの 至る所に散在しているのは、チラコイドと呼ばれる 液体で満たされた 膜状の嚢です。チラコイド膜内に埋め込まれた 各グラナンの外縁には、光化学系のような多タンパク質複合体がある。これらの構造は、クロロフィルのような 多数の色素分子と結合して光を吸収し、光依存反応の第一段階を始める アンテナタンパク質を含んでいます。一方、第二段階の、カルビンサイクルは 間質、チラコイドの脂質二重層の 外側の水性空洞で行われます。両方のプロセスが協働することで、葉緑体に見られる 生化学的工場のおかげで、植物は彼ら自身の食物を生産します。

9.3:

葉緑体の構造

緑の茎や未熟な果実を含む緑藻類や植物には、光合成を行う重要な器官の葉緑体があります。植物では、葉の中の葉肉細胞に最も豊富な密度で葉緑体が存在します。

葉緑体の周りには二重膜があります。外膜は一方で植物細胞の細胞質に面し、もう一方で葉緑体の膜間腔に面しています。内膜は、狭い膜間腔と葉緑体の水性内部にあたるストロマを隔てます。

ストロマの中には、もう一つの膜のセットが円盤状の区画を形成しており、チラコイドと呼ばれます。チコライドの内部はチコライド内腔と呼ばれます。ほとんどの植物では、チラコイドは相互に連結し、積み重なったグラナを形成します。

チラコイド膜には、複数のタンパク質からなる光収穫複合体(またはアンテナ)が埋め込まれています。これら複合体はタンパク質やクロロフィルなどの色素を含み、光エネルギーを補足して光依存的な光合成反応を実行します。これらの反応では、酸素が放出され、ATPとNADPHの形で化学エネルギーが産生されます。

光合成の第二段階であるカルビン回路は、光に非依存的であり、葉緑体のストロマで行われます。カルビン回路では、CO2を取り込み、ATPとNADPHを使って最終的に糖を産生します。

葉緑体は光合成の二段階を調整します。光合成により酸素と糖が放出され、これが植物のバイオマスのもととなり、地球上の多くの生物を直接的に、または間接的に養います。

Suggested Reading

Jensen, Poul Erik, and Dario Leister. “Chloroplast Evolution, Structure and Functions.” F1000Prime Reports 6 (June 2, 2014). [Source]

Bobik, Krzysztof, and Tessa M. Burch-Smith. “Chloroplast Signaling within, between and beyond Cells.” Frontiers in Plant Science 6 (2015). [Source]