C4 und CAM Stoffwechsel

Überblick

Pflanzen, die unter heißen Bedingungen wachsen verwenden zur Fixierung des Kohlenstoffes einen alternativen Prozess, die C₄ Photosynthese. Er wird von Pflanzen wie Zuckerrohr oder Mais genutzt. Der Zyklus beginnt damit, dass CO ₂ aus der Atmosphäre in Mesophyllzellen eintritt, wo es zur Erzeugung von Oxalacetat (ein Vier-Kohlenstoff-Molekül) aus Phosphoenolpyruvat (PEP) verwendet wird. Das Oxalacetat wird dann in Malat umgewandelt und zu den Bündelscheidenzellen transportiert, wo die Sauerstoffkonzentration niedrig ist. Dort wird dann CO₂ aus Malat freigesetzt, welches in den Calvin-Zyklus eintritt und später zu Zucker umgewandelt wird. Der CAM-Stoffwechsel wird in Pflanzen wie Kakteen genutzt, die auch tagsüber Wasser sparen müssen. CAM-Pflanzen nehmen nachts CO₂ in den Blätter auf und produzieren so Malat, das bis zum nächsten Tag in Vakuolen gespeichert wird. Das Malat wird dann aus den Vakuolen freigesetzt und im Calvin-Zyklus verarbeitet. Der C4-Stoffwechsel trennt die verschiedenen Prozesse lokal, während der CAM-Pfad sie zeitlich trennt.

Der C₄ Stoffwechsel

Einige Pflanzen wie Mais und Zuckerrohr haben alternative Methoden entwickelt, um Kohlenstoff zu fixieren. Bei ihnen wird Wasserverlust vermieden, was in heißen und trockenen Umgebungen lebenswichtig ist. Eine solche Methode ist der C4 Stoffwechsel. Im ersten Schritt dieses Stoffwechselwegs gelangt CO₂ in die Mesophyllzellen. Das Enzym Phosphoenolpyruvat (PEP) Carboxylase fügt es der 3-Kohlenstoffverbindung PEP hinzu, um die 4-Kohlenstoffverbindung Oxaloacetat zu bilden. Oxalacetat wird dann in eine organische Säure namens Malat umgewandelt.

Schließlich wird Malat in Bündelscheidenzellen tief in das Blatt transportiert, wo die Sauerstoffkonzentration niedrig ist. Das Malat wird abgebaut, wobei ein Molekül CO₂ freigesetzt wird. Dieses tritt dann in den Calvin-Zyklus ein und wird dort von dem Enzym Rubisco in Zucker umgewandelt. Der C₄ Stoffwechselweg ist für Pflanzen in heißen und trockenen Bedingungen deutlich von Vorteil, da die Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen können, um Wasser zu sparen. Dadurch können sie die Sauerstoffkonzentration niedrig halten und begünstigen so die Bindung von CO₂ an Rubisco statt O₂. Wenn die Sauerstoffkonzentration höher ist, bindet Rubisco O₂ statt CO₂. Diesen Prozess bezeichnet man als Photorespiration. Er stoppt die Fotosynthese und regt den Energieverbrauch an.

Der CAM Stoffwechsel

Andere Pflanzen, wie Kakteen und Ananas, nutzen den Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM), um Kohlenstoff zu fixieren. CAM-Pflanzen öffnen ihre Spaltöffnungen hauptsächlich nachts, um Wasserverluste während eines heißen Tages zu vermeiden. Nachts gelangt CO₂ in die Mesophyllzellen, wo es sich mit PEP zu Oxalacetat und schließlich zu Malat verbindet. Malat wird dann bis zum nächsten Tag in den Vakuolen gespeichert. Dann wird es aus den Vakuolen freigesetzt und tritt in den Calvin-Zyklus ein. Die ersten, lichtabhängigen Phasen der Fotosynthese laufen tagsüber ab, während die lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Zyklus in der Nacht stattfinden. Auf diese Weise trennen CAM-Pflanzen CO₂ Fixierung und Zuckersynthese durch verschiedene Tageszeiten.