C4 경로 및 CAM

개요

사탕수수나 옥수수와 같이 뜨거운 환경에서 자라는 몇몇 식물들은 탄소를 고정하기 위해 C₄ 경로(C₄ pathway)라고 불리는 대체 과정을 이용합니다. 이 회로는 대기 중 CO₂가 엽육세포(mesophyll cell)로 들어가서 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate, 줄여서 PEP)에서 옥살로아세트산(oxaloacetate; 4탄소 분자)를 생성하는 데 사용됩니다. 그런 다음 옥살로아세트산은 말산(malate; 사과산)으로 변환되고 산소 농도가 낮은 유관속초세포(bundle sheath cell)로 수송됩니다. 그곳에서 CO₂는 말산에서 방출되어 당으로 변환되는 캘빈회로(Calvin cycle)로 들어갑니다. 한편 CAM 경로(CAM pathway)는 낮 동안 물을 보존해야 하는 선인장과 같은 식물에서 실행됩니다. CAM 식물은 밤에 CO₂를 잎에 넣고 말산을 생성해 다음 날까지 액포(vacuole)에 저장합니다. 그런 다음 말산은 액포에서 방출되어 캘빈회로에서 처리됩니다. C₄ 경로는 서로 다른 과정을 국소적으로 구분하고, CAM 경로는 이를 시간순으로 구분합니다.

C₄ 경로

옥수수와 사탕수수 같은 몇몇 식물들은 뜨겁고 건조한 환경에서 물 손실을 피하도록 탄소를 고정하는 대안적인 방법을 진화 시켜 왔습니다. 그러한 방법 중 하나는 C₄ 경로입니다. 첫 번째 단계에서는 CO₂는 엽육세포로 들어가고, 포스포에놀피루브산카복실화효소(phosphoenolpyruvate carboxylase, 줄여서 PEP carboxylase)는 3탄소 화합물 PEP에 CO₂를 첨가하여 4탄소 화합물 옥살로아세트산을 형성합니다. 옥살로아세트산은 말산이라는 유기산(organic acid)으로 변환됩니다.

이어서 말산은 산소 농도가 낮은 잎 깊숙한 곳의 유관속초세포로 운반됩니다. 그리고 말산은 분해되어 CO₂ 분자를 방출하고, CO₂는 캘빈회로에 들어가 루비스코(RuBisCO) 효소에 의해 당으로 변환됩니다. 식물은 고온 건조한 환경에서 물을 절약하기 위해 기공(stomata)을 닫기 때문에 C₄ 경로가 식물에 이점을 제공하게 되는데, 이는 기공이 닫혀 산소 농도가 낮게 유지되어 O₂보다는 CO₂와 루비스코의 결합을 선호하게 되기 때문입니다. 산소 농도가 높을 때 루비스코는 광호흡(photorespiration)이라 불리는 과정을 통해 CO₂대신 O₂에 결합하며, 식물은 광합성을 멈추고 에너지를 소비하게 됩니다.

CAM 경로

선인장과 파인애플 같은 식물은 탄소를 고정하기 위해 크래슐산 대사 경로(crassulacean acid metabolism pathway, 줄여서 CAM pathway, CAM 경로)를 사용합니다. CAM 식물은 더운 낮 동안 수분 손실을 방지하기 위해 주로 밤에 기공을 엽니다. 밤에 CO₂가 엽육 세포로 들어가서 PEP와 결합하여 옥살로아세트산을 형성하고, 이어서 말산을 형성합니다. 그런 다음, 말산은 다음 날 액포에서 방출되어 캘빈회로로 들어갈 때까지 액포에 저장됩니다. 광합성의 첫 단계는 빛 의존성이기 때문에 낮에 일어나고, 두 번째 단계인 캘빈회로의 반응은 빛 비의존성이기 때문에 밤에 일어납니다. 이런 방식으로 CAM 식물은 하루 중 다른 시간을 사용하여 CO₂ 고정과 당 합성을 구분합니다.