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16.4:

박테리오파지의 용원 주기

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Lysogenic Cycle of Bacteriophages

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많은 수의 박테리오파지가 존재하면,박테리오파지는 또 다른 증식 방법을 사용할 수 있습니다.용원성 생활사라는 이 방법은, 박테리오파지가 숙주를 죽이지 않고도 증식할 수 있는 방법입니다.용원성 생활사의 시작은 용균성 생활사와 매우 유사합니다.박테리오파지가 먼저 숙주세포에 부착하여DNA를 주입합니다.하지만 DNA가 안에 주입되고 나면, 박테리오파지의 DNA는 다시 결합되고박테리아 유전체와 통합되어프로파지를 형성합니다.프로파지 자체는 활성화되어 있지 않으며,새로운 박테리오파지를 생산을 추진하지도 않습니다.대신에, 숙주세포가 분열하면,박테리오파지가 숙주 DNA와 함께 복제됩니다.

16.4:

박테리오파지의 용원 주기

용균 주기(lytic cycle)와 대조적으로, 용원 주기(lysogenic cycle)를 통해 박테리아를 감염시키는 파지는 숙주 세포를 즉시 죽이지는 않습니다. 대신, 파지의 유전체(genome)를 숙주 유전체와 결합시켜 박테리아 유전체와 함께 파지 DNA가 복제되도록 만듭니다. 파지 유전체의 통합 사본은 프로파지(prophage)라고 부릅니다. 일부 프로파지는 다시 활성화하고 용균 주기로 들어갈 수 있습니다. 이는 DNA 손상과 같은 섭동에 반응해 종종 발생하지만, 외부 단서가 없을 때도 시작할 수 있습니다.

용원 변환

어떤 경우 프로파지에 의해 암호화된 유전자가 감염된 박테리아의 표현형(phenotype)을 바꿀 수 있으며, 이를 용원 변환(lysogenic conversion)이라 합니다. 어떤 파지는 박테리아 감염을 촉진할 수 있는 병독성 인자(virulence factor)이라고 불리는 단백질이나 독소를 암호화합니다. 비병원성이던 박테리아가 병독성 인자를 전달하는 파지에 의한 감염 및 용원 변환을 통해 높은 병독성을 얻을 수 있습니다.

예를 들어 파지는 다음과 같은 박테리아가 가진 병원성의 주요 원인입니다. 보툴리즘을 일으키는 Clostridium botulinum, 디프테리아를 일으키는 (Corynebacterium diphtheriae, 콜레라를 일으키는 Vibrio cholerae. 이와 같은 박테리아는 용원 변환이 없으면 보통 질병을 일으키지 않습니다.

특별히 잘 연구된 용원 변환의 예는 대장균 변종 Escherichia coli strain O157:H7입니다. 몇몇 대규모 식품 리콜은 대장균 O157:H7에 의한 오염에서 비롯됩니다. 이 대장균 변종은 장 출혈과 콩팥 부전을 일으킬 수 있는 시가양 독소(Shiga-like toxin, 줄여서 Stx)를 암호화하는 파지에 감염되어 있습니다. 용원 주기 시 Stx는 생성되지 않고 박테리아도 질병을 일으키지 않습니다. Stx를 생성하려면 파지가 용균 주기에 들어가야 합니다. 불행히도 특정 항생제는 프로파지를 유도해 Stx 생산을 유발하고, 따라서 해당 감염의 치료를 어렵게 만들 수 있습니다. 현재 연구는 프로파지의 시작을 막는 새로운 치료법을 조사하고 있습니다.

Suggested Reading

Castro, Vinicius Silva, Ricardo César Tavares Carvalho, Carlos Adam Conte‐Junior, and Eduardo Eustáquio Souza Figuiredo. “Shiga-Toxin Producing Escherichia Coli: Pathogenicity, Supershedding, Diagnostic Methods, Occurrence, and Foodborne Outbreaks.” Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety 16, no. 6 (2017): 1269–80. [Source]

Melton-Celsa, Angela R. “Shiga Toxin (Stx) Classification, Structure, and Function.” Microbiology Spectrum 2, no. 2 (2014). [Source]