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19.6:

Haarzellen

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Hair Cells

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Die Cochlea (Schnecke) des Innenohrs enthält Haarzellen, sensorische Rezeptoren, die Schallwellen in neuronale Signale umwandeln, die vom Gehirn interpretiert werden können. Jede Zelle hat oben haarartige Stereozilien, die von der kürzesten zur höchsten angeordnet und durch dünne Spitzenglieder aneinander befestigt sind. Schallwellen vibrieren die Basilarmembran unter den Haarzellen und bewirken, dass sich die Zilien von einer Seite zur anderen bewegen. Wenn sich die Zilien in Richtung des längsten Zilums bewegen, dehnen sich die Spitzenglieder und ziehen die daran befestigten Kationenkanäle auf. Kaliumionen fließen depolarisierend in die Zelle, wodurch sie im Inneren positiver geladen werden. Durch den Spannungsanstieg öffnen sich spannungsgesteuerte Kalziumkanäle und der daraus resultierende Zufluss von Kalziumionen löst die Freisetzung von Neurotransmittern auf den postsynaptischen Hörnerv aus, der Informationen an das Gehirn weiterleitet. Wenn sich die Zilien in Richtung des kürzesten Ziliums bewegen, werden die Spitzenglieder zusammengedrückt und die Kationenkanäle geschlossen, wodurch die Zelle hyperpolarisiert wird, was sie im Inneren negativer macht und die Neurotransmitterfreisetzung verringert. Auf diese Weise können Haarzellen die Eigenschaften von Schallwellen, wie beispielsweise die Frequenz, in neuronale Signale umwandeln und so die Wahrnehmung ermöglichen.

19.6:

Haarzellen

Die Haarzellen sind die Sinnesrezeptoren des Gehörs. Das heißt, dass sie mechanische Schallwellen in elektrische Energie umwandeln, welche dann vom Nervensystem verstanden werden kann. Die Haarzellen befinden sich im Corti-Organ in der Cochlea des Innenohrs, zwischen der Basilarmembran und der Tektorialmembran. Man bezeichnet die eigentlichen Sinnesrezeptoren als innere Haarzellen. Die äußeren Haarzellen dienen anderen Funktionen, wie z.B. der Schallverstärkung in der Cochlea und werden hier nicht genauer besprochen.

Die Haarzellen sind nach den haarähnlichen Stereovilli benannt, die aus ihren Spitzen herausragen und die Tektorialmembran berühren. Die Stereovilli sind der Größe nach angeordnet und durch dünne Filamente, den sogenannten Tip-Links, miteinander verbunden. Die Tip-Links sind mit dehnungsaktivierten Kationenkanälen an den Spitzen der Stereozilien verbunden.

Wenn eine Schallwelle die Basilarmembran in Schwingung versetzt, erzeugt sie eine Scherkraft zwischen der Basilarmembran und der Tektorialmembran, welche dann die Haarzell-Stereovilli von einer Seite zur anderen bewegt. Wenn die Stereovilli dann in die Richtung der größten Stereovilli verschoben sind, dehnen sich die Tip-Links und die Kationenkanäle öffnen sich. Es fließt dann Kalium (K+) in die Zelle, da die Flüssigkeit außerhalb der Stereovilli eine sehr hohe Konzentration von K+enthält. Diese hohe Spannungsdifferenz erzeugt einen elektrochemischen Gradienten, der nach Öffnung der Kanäle das Einströmen der K+ bewirkt.

Dieser Zufluss von positiver Ladung depolarisiert die Zelle und erhöht die Spannung der Membran. Dadurch öffnen sich spannungsgesteuerte Kalziumkanäle (Ca2+) im Zellkörper, und Ca2+ strömt in die Zelle. (Ca2+) löst eine Signalkaskade aus, die bewirkt, dass synaptische Vesikel, die exzitatorische Neurotransmittermoleküle enthalten, mit der Zellmembran verschmelzen und freigesetzt werden. Dadurch wird die postsynaptische Hörnervenzelle erregt und die Übertragung der Aktionspotentiale an das Gehirn erhöht. Wenn die Stereovilli in die entgegengesetzte Richtung geschoben werden, das heißt in Richtung der kürzesten Stereovilli, entspannen sich die Tip-Links und die Kationenkanäle schließen sich wieder wodurch die Zelle im Vergleich zu dem Ruhezustand hyperpolarisiert wird (d.h. das Membranpotential ist negativer).

Charakteristika der Schallwellen, wie z.B. die Frequenz, sind im Muster der Aktivierung der Haarzellen und somit in der Aktivierung der Hörnervenzelle kodiert. Diese Information wird dann zur Verarbeitung an das Gehirn weitergeleitet.

Suggested Reading

Schwander, Martin, Bechara Kachar, and Ulrich Müller. “The Cell Biology of Hearing.” The Journal of Cell Biology 190, no. 1 (July 12, 2010): 9–20. [Source]

Goutman, Juan D., A. Belén Elgoyhen, and María Eugenia Gómez-Casati. “Cochlear Hair Cells: The Sound-Sensing Machines.” FEBS Letters 589, no. 22 (November 14, 2015): 3354–61. [Source]