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19.12:

温度感知

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Thermosensation

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周围的热敏感, 外部温度的感知, 从皮肤开始。 位于不同深度的游离神经末梢 包含热感受器,瞬时受体电位的 门控离子通道 或TRP家族。 受体专用于特定温度。 例如,在热敏感组中, 待发现的第一受体 TRPV1在高于42摄氏度的 温度下被激活。 有趣的是,TRPV1还具有 辣椒素的结合位点, 辣椒素是辣椒的活性成分。 当特定温度导致 足够的TRP离子通道打开时, 它将神经末梢去极化, 将温度转换成电信号。 因此,温度 由活动率编码。 随着温度升高, 温暖的检测纤维中的烧制增加, 而冷的纤维中的烧制减少。 无害的温暖和寒冷信息 通过缓慢传导信号的 小型无髓C纤维单独传播。 感冒也可由专用的 快速有髓鞘A-δ轴突携带。 疼痛的温度信息 由C和A-delta轴突携带, 它们不分成热和冷。 所有热传入神经进入 脊柱的背根神经节。 在这里,信息被交叉, 意味着它在被发送到下 丘脑之前切换侧面。 从那里,无害的温度信息 被发送到眼眶额叶皮层。 并且在前扣带皮层中 处理疼痛的温度信息。

19.12:

温度感知

外周热感觉是对外界温度的感知。温度的变化(在皮肤和其他组织的表面)是由一系列对温度敏感的离子通道检测到的,这些通道被称为瞬时受体电位,或TRP受体。这些受体位于自由神经末梢。那些探测低温的细胞比探测温暖的神经末梢更接近皮肤表面。这些热激电通道虽然具有温度选择性,但具有相对非选择性的阳离子渗透性。

冷受体

至少有三种受体被寒冷激活,其中TRPM8和TRPA1特别敏感。TRPM8对温度的敏感范围约为10-26 oC (50-79 oF),并且在很大程度上与感觉到不痛或无害的寒冷有关。薄荷叶中的一种化合物薄荷醇也能激活这种受体,这有助于解释为什么这种味道常被认为是清凉的。当温度低到足以感觉到疼痛(即,有害的冷)时,TrPA1受体被激活。TRPA1受体对低于17 oC (~63 oF)的任何温度都有反应。

热受体

至少有七种受体对热有反应。其中,5个对无害温暖范围内的温度有反应:TRPM2 (23-38 ℃, 或 ~73-100oF), TRPC5(26-38 ℃, 或 ~79-100oF), TRPV4 (27-34 ℃, 或 ~81-93 oF),TRPV3 (33-40 ℃, 或 ~91-104 oF), 和TRPM3 (40 ℃,或104 oF)。 TRPV1受体检测到疼痛(即有害)热,其响应温度大于42 ℃ (~108 oF)。第一次发现TRPV1受体是因为它对辣椒素有良好的反应,辣椒素是辣椒中的一种化合物。像薄荷醇和冷剂一样,辣椒素可以在不改变温度的情况下感知热量。趋化因子受体对非常热痛的温度(即极端的有害热)反应,大于52℃的温度(126oF)。

信号转导途径

温度信息在神经末梢被转换成电信号。当神经携带温度信息时,无害的冷暖信息被分开,直到到达大脑。冷信号由有髓鞘的 A&δ 纤维携带,这些纤维能使信号快速延续,也能使较慢的无髓鞘C纤维保持。温度信号由它们自己的无髓C纤维传递。与触摸信息一样,来自身体左侧的温度信息也在右脑半球处理。信号在传递到下丘脑之前在脊髓中交叉。在那里,这些信息被用来调节或调整身体的功能,比如发抖或出汗。无害的冷暖信号最终被传递到几个皮层区域,特别是眶额皮层。

痛苦的温度信息采用一条单独的路径,使用的C和A&δ 光纤不是温度特定的,可以传输热信号和冷信号。像无害的温度信号一样,它们在脊髓中交叉,并被传送到下丘脑。信息从下丘脑发送到前扣带回皮层,产生疼痛的冷或热感觉。

研究表明,个体首先有意识地在大约 31℃和 34 ℃时检测到寒冷和温暖的感觉 31℃和 34℃之间的范围与皮肤表面温度相似,可能不明显寒冷和炎热引起的疼痛分别在大约45℃的温度下感知。

Suggested Reading

Palkar, Radhika, Erika K. Lippoldt, and David D. McKemy. “The Molecular and Cellular Basis of Thermosensation in Mammals.” Current Opinion in Neurobiology 34 (October 2015): 14–19. [Source]

Mischkowski, Dominik, Esther E. Palacios-Barrios, Lauren Banker, Troy C. Dildine, and Lauren Y. Atlas. “Pain or Nociception? Subjective Experience Mediates the Effects of Acute Noxious Heat on Autonomic Responses.” PAIN 159, no. 4 (April 2018): 699. [Source]