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19.12:

์—ด๊ฐ๊ฐ

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Biology
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JoVE Core Biology
Thermosensation

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– [๊ฐ•์‚ฌ] ์ฃผ๋ณ€ ์˜จ๋„ ๊ฐ์ง€๋Š”์™ธ๋ถ€ ์˜จ๋„์˜ ์ธ์‹์œผ๋กœํ”ผ๋ถ€์—์„œ ์‹œ์ž‘๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋‹ค์–‘ํ•œ ๊นŠ์ด์˜ ์ž์œ ๋กœ์šด ์‹ ๊ฒฝ ์ข…๋ง์€๊ฐ์˜จ ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋ฅผ ๋ณด์œ ํ•˜๊ณ  ์žˆ์œผ๋ฉฐ, ์ด๋Š” ๊ฒŒ์ดํŠธ ์ด์˜จ ์ฑ„๋„๋กœ์„œ๊ณผ๋„ ์ˆ˜์šฉ์ฒด ์ „์œ„, ๋˜๋Š” TRP ๊ณ„์— ์†ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” ํŠน์ • ์˜จ๋„์— ์ „๋…ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค์˜ˆ๋ฅผ ๋“ค์–ด, ์—ด์— ๋ฏผ๊ฐํ•œ ๊ทธ๋ฃน์—์„œ๋ฐœ๊ฒฌ๋˜๋Š” ์ฒซ ๋ฒˆ์งธ ์ˆ˜์šฉ์ฒด์ธTRPV1์€ ํ™œ์„ฑํ™”๋˜๋Š” ์˜จ๋„๊ฐ€์„ญ์”จ 42๋„ ์ด์ƒ์ด ๋ฉ๋‹ˆ๋‹คํฅ๋ฏธ๋กญ๊ฒŒ๋„, TRPV1์€ ์บ…์‚ฌ์ด์‹  ๊ฒฐํ•ฉ ๋ถ€์œ„๊ฐ€ ์žˆ๋Š”๋ฐ์ด๋Š” ๋งค์šด ๊ณ ์ถ”์˜ ํ™œ์„ฑ ์„ฑ๋ถ„์ž…๋‹ˆ๋‹คํŠน์ • ์˜จ๋„์—์„œ ์ถฉ๋ถ„ํ•œ TRP ์ด์˜จ ์ฑ„๋„์ด์—ด๋ฆฌ๊ฒŒ ๋˜๊ณ , ์‹ ๊ฒฝ ์ข…๋ง์„ ์†Œ๊ทนํ•˜๊ฒŒ ๋˜๋Š”๋ฐ์˜จ๋„๋ฅผ ์ „๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ๋กœ ๋ณ€ํ™˜ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋”ฐ๋ผ์„œ, ์˜จ๋„๋Š” ํ™œ๋™ ์†๋„๋กœ ์ฝ”๋”ฉ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค์˜จ๋„๊ฐ€ ์˜ฌ๋ผ๊ฐ์— ๋”ฐ๋ผ ๋ฐœํฌ๋Š”์˜จ๊ธฐ ๊ฐ์ง€ ์„ฌ์œ  ๋‚ด์—์„  ๊ฐ์†Œํ•˜๊ณ  ์ฐฌ๊ธฐ์˜ ๊ฒฝ์šฐ์—” ๊ฐ์†Œํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๊ธฐ์™€ ์ฐฌ๊ธฐ ์ •๋ณด๋Š” ๋”ฐ๋กœ ์ด๋™ํ•˜๋Š”๋ฐ์‹ ํ˜ธ๋ฅผ ์ฒœ์ฒœํžˆ ์ „๋‹ฌํ•˜๋Š” ์ž‘์€ ๋ฌด์ˆ˜์ดˆ C- ์„ฌ์œ ๋ฅผ ํ†ตํ•ด์„œ ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค์ฐฌ๊ธฐ์˜ ์ „๋‹ฌ์€ ์ „๋‹ด๋œ๋น ๋ฅธ ์œ ์ˆ˜ A-๋ธํƒ€ ์ถ•์ƒ‰์— ์˜ํ•ด์„œ๋„ ๊ฐ€๋Šฅํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๊ฐ€C ์™€ A- ๋ธํƒ€ ์ถ•์ƒ‰์— ์˜ํ•ด ์ „๋‹ฌ๋˜๋Š”๋ฐ์˜จ๊ธฐ์™€ ์ฐฌ๊ธฐ๋กœ ๋ถ„๋ฆฌ๋˜์ง€ ์•Š์€ ์ƒํƒœ์ž…๋‹ˆ๋‹ค๋ชจ๋“  ์—ด ๊ตฌ์‹ฌ์„ฑ์€ ๋“ฑ์ชฝ ๋ฟŒ๋ฆฌ์ธ์ฒ™์ถ”์˜ ์‹ ๊ฒฝ์ ˆ์— ์ง„์ž…ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค์—ฌ๊ธฐ์„œ ์ •๋ณด๋Š” ์‹ญ์ž๊ต์ฐจ๋˜๋Š”๋ฐ์ด๋Š” ์ธก๋ฉด์˜ ์ „ํ™˜์ด ์‹œ์ƒํ•˜๋ถ€๋กœ๋ณด๋‚ด์ง€๊ธฐ ์ „์— ์ผ์–ด๋‚ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ฑฐ๊ธฐ์—์„œ, ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๊ฐ€๊ถค๋„ ์ „๋‘ ํ”ผ์งˆ์— ์ „๋‹ฌ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ทธ๋ฆฌ๊ณ  ๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š”์ „๋Œ€์ƒํ”ผ์งˆ์—์„œ ์ฒ˜๋ฆฌ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค

19.12:

์—ด๊ฐ๊ฐ

๋ง์ดˆ ์—ด๊ฐ๊ฐ(peripheral thermosensation)์€ ์™ธ๋ถ€ ์˜จ๋„์— ๋Œ€ํ•œ ์ธ์‹์ž…๋‹ˆ๋‹ค. ์˜จ๋„ ๋ณ€ํ™”(ํ”ผ๋ถ€ ๋ฐ ๊ธฐํƒ€ ์กฐ์ง์˜ ํ‘œ๋ฉด)๋Š” ์ผ์‹œ์  ์ˆ˜์šฉ์ฒด ์ „์œ„ ์ˆ˜์šฉ์ฒด(Transient Receptor Potential receptor, ์ค„์—ฌ์„œ TRP receptor; TRP ์ˆ˜์šฉ์ฒด)๋ผ๋Š” ์˜จ๋„ ๋ฏผ๊ฐ ์ด์˜จ ์ฑ„๋„(temperature-sensitive ion channel)๊ตฐ์— ์˜ํ•ด ๊ฐ์ง€๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์ด ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” ์ž์œ  ์‹ ๊ฒฝ ๋์— ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋‚ฎ์€ ์˜จ๋„๋ฅผ ๊ฐ์ง€ํ•˜๋Š” ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” ์˜จ๊ธฐ๋ฅผ ๊ฐ์ง€ํ•˜๋Š” ์‹ ๊ฒฝ ๋์ด ๋ณด๋‹ค ํ”ผ๋ถ€ ํ‘œ๋ฉด์— ๋” ๊ฐ€๊น์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ์ด๋Ÿฌํ•œ ์—ดTRP ์ฑ„๋„(thermoTRP channel)์€ ์˜จ๋„์— ์„ ํƒ์ (temperature selective)์ด๊ธฐ๋Š” ํ•˜์ง€๋งŒ ์ƒ๋Œ€์ ์œผ๋กœ ๋น„์„ ํƒ์ ์ธ ์–‘์ด์˜จ ํˆฌ๊ณผ์„ฑ(non-selective cation permeability)์„ ๊ฐ€์ง‘๋‹ˆ๋‹ค.

๋ƒ‰ ์ˆ˜์šฉ์ฒด

์ถ”์œ„์— ์˜ํ•ด ํ™œ์„ฑํ™”๋˜๋Š” ์ˆ˜์šฉ์ฒด์—๋Š” ์ ์–ด๋„ ์„ธ ๊ฐ€์ง€ ์ข…๋ฅ˜๊ฐ€ ์žˆ๋Š”๋ฐ, ๊ทธ ์ค‘ TRPM8๊ณผ TRPA1์€ ํŠนํžˆ ๋ฏผ๊ฐํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. TRPM8์€ ์˜จ๋„์— ๋ฏผ๊ฐํ•œ ๋ฒ”์œ„๊ฐ€ ์•ฝ 10-26oC (50-79oF)์ด๋ฉฐ, ๋น„ํ†ต์ฆ ๋˜๋Š” ๋ฌดํ•ดํ•œ ๋ƒ‰๊ธฐ์˜ ์ธ์‹๊ณผ ํฌ๊ฒŒ ๊ด€๋ จ์ด ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฏผํŠธ ์žŽ์—์„œ ๋ฐœ๊ฒฌ๋˜๋Š” ํ™”ํ•ฉ๋ฌผ์ธ ๋ฉ˜ํ†จ(menthol)์€ ๋˜ํ•œ ์ด ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋ฅผ ํ™œ์„ฑํ™”ํ•  ์ˆ˜ ์žˆ๋Š”๋ฐ, ์ด๊ฒƒ์€ ์™œ ์ด ๋ง›์ด ์ข…์ข… ์ฐจ๊ฐ‘๊ฒŒ ์ธ์‹๋˜๋Š”์ง€ ์„ค๋ช…ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ํ†ต์ฆ์ด ๋Š๊ปด์งˆ ์ •๋„๋กœ ์˜จ๋„๊ฐ€ ๋‚ฎ์œผ๋ฉด(์ฆ‰, ์œ ํ•ดํ•œ ์ถ”์œ„), TRPA1 ์ˆ˜์šฉ์ฒด๊ฐ€ ํ™œ์„ฑํ™”ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. TRPA1 ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” 17oC (~63 oF) ๋ฏธ๋งŒ์˜ ์˜จ๋„์— ๋ฐ˜์‘ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์˜จ ์ˆ˜์šฉ์ฒด

์—ด์— ๋ฐ˜์‘ํ•˜๋Š” ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” ์ ์–ด๋„ 7๊ฐœ๊ฐ€ ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ์ด ์ค‘ 5๊ฐœ๋Š” ๋‹ค์Œ๊ณผ ๊ฐ™์ด ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๊ธฐ ๋ฒ”์œ„์˜ ์˜จ๋„์— ๋ฐ˜์‘ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค: TRPM2 (23-38 oC, ๋˜๋Š” ~73-100oF), TRPC5 (26-38 oC, ๋˜๋Š” ~79-100oF, TRPV4 (27-34 oC, ๋˜๋Š” ~81-93 oF), TRPV3 (33-40 oC, ๋˜๋Š” ~91-104 oF), and TRPM3 (> 40 oC, ๋˜๋Š” 104 oF). ๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด(์ฆ‰, ์œ ํ•ดํ•œ) ์—ด์€ 42oC (~108 oF) ์ด์ƒ์˜ ์˜จ๋„์— ๋ฐ˜์‘ํ•˜๋Š” TRPV1 ์ˆ˜์šฉ์ฒด์— ์˜ํ•ด ๊ฐ์ง€๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. TRPV1 ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” ๊ณ ์ถ”์—์„œ ๋ฐœ๊ฒฌ๋˜๋Š” ํ™”ํ•ฉ๋ฌผ์ธ ์บก์‚ฌ์ด์‹ ์— ์ž˜ ๋ฐ˜์‘ํ•˜๊ธฐ ๋•Œ๋ฌธ์— ์ฒ˜์Œ ๋ฐœ๊ฒฌ๋˜์—ˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฉ˜ํ†จ์ด๋‚˜ ์ถ”์œ„์™€ ๋งˆ์ฐฌ๊ฐ€์ง€๋กœ ์บก์‚ฌ์ด์‹ ์€ ์˜จ๋„๋ฅผ ๋ณ€ํ™”์‹œํ‚ค์ง€ ์•Š๊ณ  ์—ด์— ๋Œ€ํ•œ ์ธ์‹์„ ์ œ๊ณตํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. TRPV2 ์ˆ˜์šฉ์ฒด๋Š” 52oC (~126 oF) ์ด์ƒ์˜ ๋งค์šฐ ๋œจ๊ฒ๊ณ  ๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์˜จ๋„(์ฆ‰, ๊ทน๋„์˜ ์œ ํ•ดํ•œ ์—ด)์— ๋ฐ˜์‘ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์‹ ํ˜ธ์ „๋‹ฌ๊ณผ ์‹ ํ˜ธ ๊ฒฝ๋กœ

์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š” ์‹ ๊ฒฝ ๋๋‹จ์˜ ์ „๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ๋กœ ๋ณ€ํ™˜๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์‹ ๊ฒฝ์ด ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋ฅผ ์ „๋‹ฌํ•  ๋•Œ, ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๊ธฐ์™€ ๋ฌดํ•ดํ•œ ๋ƒ‰๊ธฐ ์ •๋ณด๋Š” ๋‡Œ์— ๋„๋‹ฌํ•  ๋•Œ๊นŒ์ง€ ๋ถ„๋ฆฌ๋˜์–ด ๋ณด๊ด€๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋ƒ‰๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ๋Š” ๋ƒ‰๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ ์ „์šฉ ์ˆ˜์ดˆํ™”(myelination; ๋ฏธ์—˜๋ฆฐํ™”)๋œ Aδ ์„ฌ์œ (Aδ fiber)์— ์˜ํ•ด ๋น ๋ฅด๊ฒŒ ์ „ํŒŒ๋˜๊ณ , ๋˜ ๋‹ค๋ฅธ ๋ƒ‰๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ ์ „์šฉ ์ˆ˜์ดˆํ™”๋˜์ง€ ์•Š์€ C-์„ฌ์œ (C-fiber)์— ์˜ํ•ด ๋Š๋ฆฌ๊ฒŒ ์ „ํŒŒ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์˜จ๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ๋Š” ์˜จ๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ ์ „์šฉ ์ˆ˜์ดˆํ™”๋˜์ง€ ์•Š์€ C-์„ฌ์œ ์— ์˜ํ•ด ์ „๋‹ฌ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์ด‰๊ฐ ์ •๋ณด์ฒ˜๋Ÿผ ๋ชธ์˜ ์™ผ์ชฝ์—์„œ ์˜จ ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š” ์˜ค๋ฅธ์ชฝ ๋ฐ˜๊ตฌ์—์„œ ์ฒ˜๋ฆฌ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๊ทธ ์‹ ํ˜ธ๋Š” ์‹œ์ƒํ•˜๋ถ€(hypothalamus)๋กœ ์ „๋‹ฌ๋˜๊ธฐ ์ „์— ์ฒ™์ˆ˜์—์„œ X์ž๋กœ ๊ต์ฐจ(decussate)ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ  ์‹œ์ƒํ•˜๋ถ€์—์„œ ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š” ๋–จ๊ฑฐ๋‚˜ ๋•€ ํ˜๋ฆฌ๋Š” ๊ฒƒ๊ณผ ๊ฐ™์€ ์‹ ์ฒด ๊ธฐ๋Šฅ์„ ์กฐ์ ˆํ•˜๊ฑฐ๋‚˜ ์กฐ์ •ํ•˜๋Š” ๋ฐ ์‚ฌ์šฉ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๊ธฐ์™€ ๋ƒ‰๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ๋Š” ๋งˆ์นจ๋‚ด ๋ช‡ ๊ฐœ์˜ ๊ฒ‰์งˆ ์˜์—ญ, ํŠนํžˆ ์•ˆ์™€์ „๋‘ํ”ผ์งˆ(orbitofrontal cortex)๋กœ ์ „๋‹ฌ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š” ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๋„ ์ •๋ณด์™€ ๋‹ค๋ฅธ ๊ฒฝ๋กœ๋ฅผ ์‚ฌ์šฉํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์˜จ๋„ ์ •๋ณด๋Š” ์˜จ๋„์— ํŠน์ •๋˜์ง€ ์•Š๊ณ  ์˜จ๊ธฐ์™€ ๋ƒ‰๊ธฐ ์‹ ํ˜ธ ๋ชจ๋‘ ์ „๋‹ฌํ•  ์ˆ˜ ์žˆ๋Š” C ์„ฌ์œ ์™€ Aδ ์„ฌ์œ ๋ฅผ ์‚ฌ์šฉํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์ด ์„ฌ์œ ๋Š” ๋ฌดํ•ดํ•œ ์˜จ๋„ ์‹ ํ˜ธ์ฒ˜๋Ÿผ ์ฒ™์ˆ˜์—์„œ ๊ต์ฐจํ•˜๊ณ  ์‹œ์ƒํ•˜๋ถ€๋กœ ๋ณด๋‚ด์ง‘๋‹ˆ๋‹ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ  ๊ทธ ์ •๋ณด๋Š” ์‹œ์ƒํ•˜๋ถ€์—์„œ ๊ณ ํ†ต์Šค๋Ÿฌ์šด ์ถ”์œ„๋‚˜ ๋œจ๊ฑฐ์šด ๊ฒƒ์— ๋Œ€ํ•œ ์ธ์‹์„ ์ƒ์„ฑํ•˜๋Š” ์ „๋Œ€์ƒํ”ผ์งˆ(anterior cingulate cortex)๋กœ ๋ณด๋‚ด์ง‘๋‹ˆ๋‹ค.

์—ฐ๊ตฌ์— ๋”ฐ๋ฅด๋ฉด, ์‚ฌ๋žŒ์€ ์•ฝ 31oC์™€ 34oC์—์„œ ๋ƒ‰๊ธฐ์™€ ์˜จ๊ธฐ๋ฅผ ๋จผ์ € ๊ฐ์ง€ํ•œ๋‹ค๊ณ  ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. 31oC์™€ 34oC ์‚ฌ์ด์˜ ๋ฒ”์œ„๋Š” ํ”ผ๋ถ€์˜ ํ‘œ๋ฉด ์˜จ๋„์™€ ๋น„์Šทํ•˜๋ฉฐ ๋ˆˆ์— ๋„์ง€ ์•Š์„ ์ˆ˜ ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋ƒ‰๊ธฐ์™€ ์˜จ๊ธฐ๋กœ ์ธํ•œ ํ†ต์ฆ์€ ๊ฐ๊ฐ ์•ฝ >12oC์™€ >45oC์˜ ์˜จ๋„์—์„œ ์ธ์‹๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

Suggested Reading

Palkar, Radhika, Erika K. Lippoldt, and David D. McKemy. “The Molecular and Cellular Basis of Thermosensation in Mammals.” Current Opinion in Neurobiology 34 (October 2015): 14–19. [Source]

Mischkowski, Dominik, Esther E. Palacios-Barrios, Lauren Banker, Troy C. Dildine, and Lauren Y. Atlas. “Pain or Nociception? Subjective Experience Mediates the Effects of Acute Noxious Heat on Autonomic Responses.” PAIN 159, no. 4 (April 2018): 699. [Source]