Back to chapter

23.2:

Π€ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Filtration and Urine Formation

Languages

Share

– [Π˜Π½ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΡ€] ΠŸΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΡŒ нСсколько Ρ€Π°Π· Π² дСнь. Π­Ρ‚ΠΎ прСдставляСт собой многоэтапный процСсс,Π² основном проходящий Π² Π½Π΅Ρ„Ρ€ΠΎΠ½Π΅,ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡΡ основной Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ. Начиная Π² мальпигиСвом Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅,Π²ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ растворов ΠΎΡ‚Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ изкапилляров Π² Π³Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ€ΡƒΠ»Π΅ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ капсула Π‘ΠΎΡƒΠΌΠ΅Π½Π°. Π”Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² кровСносных сосудах Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π² капсулу. Π’ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΠ·Π²ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡŒΡ†Π΅ (ПИК),Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ растворы Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ Π°Π±ΡΠΎΡ€Π±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ°ΠΏΠΈΠ»Π»ΡΡ€Π°ΠΌΠΈΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°ΡΡΡŒ Π½Π° биохимичСских свойствах ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ,Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, содСрТании Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, Π±ΠΈΠΎΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½Π°Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ аминокислот. Π’Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΡŽ Π“Π΅Π½Π»Π΅,больший объСм Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ абсорбируСтся Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π°ΠΊΠ²Π°ΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ объСм ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π’ΠΎ врСмя ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ,ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ натрия ΠΈ Ρ…Π»ΠΎΡ€Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ Π°Π±ΡΠΎΡ€Π±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ. ПослС Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ поступаСт Π²Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ·Π²ΠΈΡ‚ΠΎΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π΅Ρ† (Π”Π˜Πš),большСС количСство ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΊΡ€Π΅Π°Ρ‚ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π°ΠΈ ΠΌΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ½Ρ‹ выдСляСтся ΠΈΠ· ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ. Π˜ΠΎΠ½Ρ‹ калия, Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊΠ° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡƒΠ΄Π°Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡΠ΄Π»Ρ рСгулирования уровня pH ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ содСрТания элСктролитов. ΠšΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Π°Ρ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° раствора ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ выполняСтсяв прямом ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡŒΡ†Π΅,ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ направляСт Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚, ΠΎΡ‡ΠΈΡ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ½Π°,для сбора Π² ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΡ…Π°Π½ΠΊΠ΅. ΠŸΡ€ΠΈ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, ΠΌΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ½Π° направляСтсяв ΠΌΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΡƒΠ·Ρ‹Ρ€ΡŒ, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ выводится ΠΈΠ· ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.

23.2:

Π€ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅

Ѐункция ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΊ – Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ€Π΅Π°Π±ΡΠΎΡ€Π±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, ΡΠ΅ΠΊΡ€Π΅Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ дСнь ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 180 Π»ΠΈΡ‚Ρ€ΠΎΠ² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ, сначала удаляя Π²ΠΎΠ΄Ρƒ ΠΈ растворСнныС вСщСства, Π½ΠΎ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ возвращая ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ всС Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Ρ‹ Π² Ρ†ΠΈΡ€ΠΊΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ осморСгуляторных Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ². Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс удаляСт ΠΎΡ‚Ρ…ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΈ токсины, Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ для поддСрТания уровня Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΈ элСктролитов. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ этих Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ выполняСтся ΠΊΡ€ΠΎΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ многочислСнными Π½Π΅Ρ„Ρ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, содСрТащимися Π² ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠ°Ρ….

ΠšΡ€ΠΎΠ²ΡŒ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ Π½Π΅Ρ„Ρ€ΠΎΠ½Π° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ»ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ капилляров. ΠšΠ°ΠΏΠΈΠ»Π»ΡΡ€Ρ‹ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Ρ‹ структурой, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ капсулой Π‘ΠΎΡƒΠΌΠ΅Π½Π°, которая ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π°Π΅Ρ‚ Π²ΠΎΠ΄Ρƒ ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ растворСнных вСщСств ΠΈΠ· ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ. ΠšΡ€ΠΎΠ²ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· капилляров Ρ‚ΠΎΠ»ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΡ… Π² капсулы. Если Π°Ρ€Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ слишком высокоС, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚ΠΎΠ½ΠΈΠΈ, капилляры ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π½ΡƒΡ‚ΡŒ ΠΈ Π·Π°Ρ‚Π²Π΅Ρ€Π΄Π΅Ρ‚ΡŒ, сниТая ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΡŒ.

Π€ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ ΠΈΠ· Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈΠ·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡŒΡ†Ρ‹ ΠΈ нисходящиС части ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΠΈ Π“Π΅Π½Π»Π΅. Π—Π΄Π΅ΡΡŒ ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ 70% растворСнных вСщСств – соли, Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, аминокислот ΠΈ Π±ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½Π°Ρ‚ΠΎΠ² – Ρ€Π΅Π°Π±ΡΠΎΡ€Π±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ капилляры. Π¦ΠΈΡ€ΠΊΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Ρ‹ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² осморСгуляции, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π΅Π°Π±ΡΠΎΡ€Π±Ρ†ΠΈΡŽ натрия, ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ большСго количСства Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Ссли это Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ для ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ пониТСния Π°Ρ€Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ давлСния ΠΈ рСгулирования элСктролитов.

ВыдСлСния ΠΈΠ· сосудов ΡƒΠ΄Π°Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΎΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ Π² Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈΠ·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡŒΡ†Ρ‹ Π½Π΅Ρ„Ρ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π°Π·ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚Ρ…ΠΎΠ΄Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΡ€Π΅Π°Ρ‚ΠΈΠ½ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΌΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ½Π°, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ калия ΠΈ аммония. Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ pH ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ, ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π±ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½Π°Ρ‚Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ‹ Π² Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡŒΡ†Ρ‹. ΠžΡ‚ΡΡŽΠ΄Π° ΠΎΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠΉΡΡ Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡ‡Π°, собираСтся ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΡ…Π°Π½ΠΊΠΎΠΉ ΠΈ выводится ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠΎΡ‡Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ.

Π£ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…, находящихся Π² спячкС, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ΅Π΄Π²Π΅Π΄ΠΈ ΠΈ суслики, Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠ° ΠΌΠΎΡ‡ΠΈ сниТаСтся ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ прСкращаСтся для экономии Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π² ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΠΏΠΈΡ‰Π° Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ. Π’ гипотСрмичСском состоянии ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ сосуды ΡΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΏΡ€Π΅ΠΏΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠΊΡƒ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ Π² ΠΊΠ»ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°Ρ…. Π­Ρ‚ΠΎ останавливаСт Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½ΠΎΠ΅ Π½Π΅ Π²Ρ‹ΠΉΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠ· спячки.

Suggested Reading

Zhuo, Jia L., and Xiao C. Li. “Proximal Nephron.” Comprehensive Physiology 3, no. 3 (July 1, 2013): 1079–1123. [Source]

Jani, Alkesh, Sandra L. Martin, Swati Jain, Daniel Keys, and Charles L. Edelstein. “Renal Adaptation during Hibernation.” American Journal of Physiology-Renal Physiology 305, no. 11 (September 18, 2013): F1521–32. [Source]

Jamison, Rex L. “Resolving an 80-Yr-Old Controversy: The Beginning of the Modern Era of Renal Physiology.” Advances in Physiology Education 38, no. 4 (December 1, 2014): 286–95. [Source]