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12.13:

Die Unabhängigkeitsregel

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Law of Independent Assortment

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Durch seine ersten Experimente stellte Gregor Mendel fest, dass es Einheiten gibt, Gene, die dafür verantwortlich sind, Eigenschaften von Elternteil zu Nachkommen zu übertragen. Jeder Organismus hat zwei Kopien jedes Gens, die Allelen genannt werden, wobei jeweils eine Kopie von jeweils einem Elternteil vererbt wurde. In seinem nächsten Experiment benutzte Mendel dihybride Kreuzungen von Erbsenpflanzen, die sich in zwei Eigenschaften unterschieden, zum Beispiel Länge und Blütenfarbe, um herauszufinden, ob die Vererbung einer Eigenschaft die Vererbung einer anderen beeinflusst. Wenn die Allelen für die beiden Eigenschaften in einer dihybriden Kreuzung von einer Elterngeneration als Einheit vererbt würden, wenn sich die F1-Generation fortpflanzt, dann würden die F2-Nachkommen immer entweder beide dominanten oder beide rezessiven Phänotypen aufweisen, aber nie eine Kombination aus beiden. Als Mendel die dihybriden F1-Erbsenpflanzen kreuzte, stellte er fest, dass bei 16 F2-Nachkommen etwa neun beide dominanten Phänotypen aufwiesen, drei nur einen dominanten und einen rezessiven Genotyp aufwiesen, drei weitere die umgekehrte Kombination von rezessiven und dominanten Phänotypen aufwiesen, und einer beide rezessiven Phänotyp aufwies. Das Verhältnis von dominanten zu rezessiven Phänotypen für jede gesonderte Eigenschaft ist noch immer drei zu eins in einer F2-Generation. Alle vier Kombinationen des Phänotyps konnten nur auftreten, wenn die dominanten und rezessiven Allelen für Länge nicht mit den dominanten und rezessiven Allelen für Blütenfarbe verbunden waren. Diese Beobachtungen schafften die Grundlage für Mendels Unabhängigkeitsregel, die besagt, dass Allelen für verschiedene Gene sich unabhängig voneinander in Keimzellen verteilen. Das neun, drei, drei, eins Phänotyp-Verhältnis deutet darauf hin, dass jeder dihybride Elternteil mit gleicher Wahrscheinlichkeit alle wahrscheinliche Kombinationen von dominanten und rezessiven Allelen vererbt. Lang, mit lilanen Blüten, lang, mit weißen Blüten, kurz, mit lilanen Blüten, oder kurz mit weißen Blüten.

12.13:

Die Unabhängigkeitsregel

Während die Mendelsche Spaltungsregel besagt, dass die beiden Allele für ein Gen in verschiedene Keimzellen getrennt sind, bleibt die Frage bestehen, wie verschiedene Gene vererbt werden. Wird zum Beispiel das Gen für große Pflanzen zusammen mit dem Gen für grüne Erbsen vererbt? Mendel prüfte diese Frage, indem er mit einer dihybriden Kreuzung experimentierte. Das sind Kreuzungen, bei der beide Eltern für zwei verschiedene Merkmale homozygot sind, was zu einer F1Generation führt, die für beide Merkmale heterozygot ist.

Schauen wir uns zwei homozygote Pflanzen an. Eine trägt runde, gelbe Erbsen (Genotyp YYRR), während die andere runzlige, grüne Erbsen (Yyrr) trägt. In der F1-Generation stellte Mendel fest, dass alle Pflanzen beide dominante Merkmale (gelb und rund; YyRr) aufweisen. In der F2 -Generation hatten die Pflanzen jedoch verschiedene Kombinationen der Merkmale, die in einem vorhersehbaren Verhältnis auftraten. Von 16 Pflanzen waren 9 gelb und rund, 3 gelb und runzelig, 3 grün und rund und eine grün und runzelig. Aufgrund dieses Ergebnisses vermutete Mendel, dass die Aufnahme des grünen Allels in eine Keimzelle keinen Einfluss darauf hat, ob diese Keimzelle das runde oder das runzelige Allel erhält. Jede Kombination hat also die gleiche Wahrscheinlichkeit. Mendels Unabhängigkeitsregel besagt, dass sich die Gene hinsichtlich der Aufteilung in die Gameten nicht gegenseitig beeinflussen.

Heute wissen die Wissenschaftler, dass das Unabhängigkeitsregel auftritt, da sich die Chromosomen während der Meiose I entlang der Metaphasenplatte zufällig zusammenfügen. Als Folge davon werden Gene von verschiedenen Chromosomen unabhängig voneinander aufgeteilt. Dies bedeutet auch, dass zwei auf demselben Chromosom liegende Gene die Unabhängigkeitsregel nicht erfüllen, insbesondere wenn sie sehr nahe beieinander liegen, da sie fast immer gemeinsam vererbt werden. Dieses Phänomen wird als Genkopplung auf der Chromosomenebene beschrieben. Gekoppelte Gene ergeben nicht das 9:3:3:1 Verhältnis in der F2-Generation nach einer dihybriden Kreuzung.

Suggested Reading

Hunter, Neil. "Meiotic recombination: the essence of heredity." Cold Spring Harbor perspectives in biology 7, no. 12 (2015): a016618. [Source]