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12.13:

独立の法則

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Law of Independent Assortment

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グレゴール・メンデルの最初の実験は、親から子孫への形質の伝達に関与する単位である、遺伝子があることを決定しました。各生物には、対立遺伝子と呼ばれる各遺伝子のコピーが2つあり、各コピーは各親から継承されています。例えば、直物の高さや花の色など、2つの形質が異なるエンドウ植物の 二雑種交雑を用いたメンデルの次の実験では、ある形質の遺伝がもう一つの形質の遺伝に 影響するかどうかを調べました。二雑種交雑で調べられている 2つの形質の対立遺伝子が 親世代からユニットとして受け継がれた場合、F1世代が繁殖した時に、F2の子孫は常に 両方の優性または両方の劣性表現型を表示し、双方の組み合わせは決して表示されません。メンデルは、二雑種交雑F1エンドウ植物を交配すると、F2の16子孫ごとに、約9子孫が両方の優性表現型を持ち、3子孫1つの優性および1つの劣性遺伝子型を、別の3子孫は逆ペアの劣勢と優勢遺伝子を持ち、そして1つは両方の劣性表現型を持っていました。各形質についての優性表現型対劣性表現型の比は、それぞれにF2世代において3対1でした。表現型の4つすべての組み合わせは、高さの優性および劣性の対立遺伝子が 花の色の優性および劣性の対立遺伝子に関連していない場合にのみ 発生する可能性があります。これらの観察は、異なる遺伝子の対立遺伝子が 互いに独立して配偶子に分離されると述べる、メンデルの独立品位の法則の基礎を提供しました。9、3、3、1表現型比は、二雑種交雑の親が 優性および劣性対立遺伝子のすべての可能な組み合わせを 同様に遺伝させる可能性が高いことを示しています。紫色の花で背が高い、白い花で背が高い、紫色の花で短低い、または白い花で低いという具合です。

12.13:

独立の法則

メンデルの「分離の法則」では、1つの遺伝子の2つの対立遺伝子が別々の配偶子に分離されるとしていますが、異なる遺伝子がどのように遺伝するのかという別の疑問も残っています。メンデルはこの疑問に答えるために、二重雑種交配の実験を行いました。二重雑種交配とは、両親が2つの異なる形質を持つホモ接合体で、その結果、両方の形質を持つヘテロ接合体のF1世代が生まれる交配です。

丸い黄色のエンドウ(遺伝子型YYRR)と、しわのある緑色のエンドウ(遺伝子型yyrr)の2つのホモ接合の植物を考えてみます。F1世代では、すべての植物が両方の顕性形質(黄色と丸い形質、YyRr)を示すことを発見しました。しかし、F2世代では、16本の植物に対して、黄色で丸いものが9本、黄色でしわがあるものが3本、緑で丸いものが3本、緑でしわがあるものが1本というように、予測できる比率で形質の組み合わせがあったのです。この結果を受けて、メンデルは、緑色の対立遺伝子が配偶子に含まれていても、その配偶子が丸い対立遺伝子やしわのある対立遺伝子を受け取るかどうかには影響がなく、それぞれの組み合わせが同じように起こりうると提唱しました。メンデルの「独立の法則」とは、遺伝子が配偶子に振り分けられる際に、互いに影響し合わないというものです。

現在、科学者たちは、独立配置が起こるのは、減数第一分裂期に、中期板に沿って染色体がランダムにペアになるからだとわかっています。その結果、異なる染色体上の遺伝子は独立して選別されることになります。このことは、同じ染色体上に存在する2つの遺伝子が、特に非常に近接している場合には、ほぼ必ず一緒に遺伝するため、独立の法則に反することも意味します。この現象は、染色体レベルでは「連鎖」と表現されます。連鎖している遺伝子は、二重交配のF2世代で9:3:3:1の比率を示すことはありません。

Suggested Reading

Hunter, Neil. "Meiotic recombination: the essence of heredity." Cold Spring Harbor perspectives in biology 7, no. 12 (2015): a016618. [Source]