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4.15:

植物の細胞壁

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Plant Cell Wall

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植物細胞は 細胞膜の 外側にある、硬い 細胞壁に周囲を 囲まれています。植物の細胞壁は最大で 3つの層を持ちます。中葉、一次細胞壁、そして二次細胞壁です。各層には、ペクチン、ヘミセルロース、セルロースなどの多糖類と タンパク質が含まれています。中葉は細胞壁の 最も外側に ある層です。この層は、隣接する 細胞の間にあるため、中』葉と呼ばれています。中葉に含まれている ペクチンによって 細胞同士がくっつき、植物組織を 形成することができます。一次細胞壁は、中葉と細胞膜の 間に形成されます。若い植物細胞が 分裂して成長するにつれ、細胞からセルロースの 微小繊維の層が分泌され、ペクチンとヘミセルロースを 含んだジェル状の空間に 埋め込まれます。この薄く、柔軟性のある構造のおかげで、細胞壁は細胞の成長に合わせて 伸張することができます。植物細胞が成熟し、成長が止まると、一次細胞壁と細胞膜の間に 二次細胞壁が 形成される場合があります。この厚くて硬い 二次細胞壁には セルロース、ヘミセルロース、リグニンなどの硬化剤が 含まれており、細胞を 保護して支えます。木と草は、どちらも リグニンを含む 二次細胞壁を持ちます。しかし、それぞれの 構造の違いに合わせて、細胞壁の構成も 異なっています。木質組織細胞は 草の細胞とは異なり、二次細胞壁の層が 大部分を占めており、木を強く、硬くしています。同じ植物の中でも、維管束植物の 水を輸送する役割を持つ 導管要素と仮道管のように、種類の異なる細胞は 特殊な二次細胞壁を 発達させます。しかし、細胞壁はすべてを 遮断するバリアではありません。小さな穴が、隣接する細胞の 細胞質を直接繋いでいます。この繋がりによって、水、栄養素、その他の重要な 分子を交換することが出来ます。概して、草、低木、木などに 見られる、硬くて 真っ直ぐに伸びるという 植物の特徴は 細胞壁が可能に しているのです。植物の種や細胞の 種類によって 細胞壁の構造は異なり、植物の中で細胞が持つ 構造や機能に特化した 構造を持っています。

4.15:

植物の細胞壁

植物の細胞壁は、植物の細胞に形を与え、支え、保護しています。細胞が成熟すると、細胞の種類に応じて細胞壁が変化します。例えば、葉の実質細胞は薄い一次細胞壁しか持っていません。

一方、軟骨細胞や硬骨細胞は、主に植物の茎や葉の外層部に存在します。これらの細胞は、一次細胞壁を部分的に厚くしたり(厚角組織)、二次細胞壁を堆積させたり(厚壁組織)して、植物に強度と支持力を与えます。このように、細胞壁の組成が異なることで、特定の細胞や組織の機能が決定されます。

樹木や草本などの植物は、成熟した細胞の周りに二次細胞壁を形成します。二次細胞壁は通常、外側の二次壁層1(S1)、中央の二次壁層2(S2)、そして最も内側の二次壁層3(S3)の3つの異なる層を含んでいます。各層では、セルロースミクロフィブリルが異なる方向に組織化されています。S2層は、細胞壁の75%を占めることもあります。

すべての植物の細胞壁には、その組成にかかわらず、水や栄養分などの分子を運ぶための小さな穴(ピット)があります。孔の中では、中間膜と一次細胞壁だけが薄い膜を形成し、隣接する細胞を分離しています。孔の中では、中層膜と一次細胞壁が薄い膜を形成して隣接する細胞を分離しているだけで、形質細胞膜はその溝をまたいで隣接する細胞の細胞質をつなぎます。二次細胞壁はピットの周囲に堆積しているかもしれませんが、ピット内にはないです。

植物が水分や栄養分を吸収すると、植物細胞はそれを液胞に蓄えます。液胞が膨張すると、細胞膜が細胞壁に押し付けられます。この膨圧が、植物の直立した硬い構造を支えています。一方で細胞壁は、この圧力で細胞が破裂するのを防いでいます。

植植物の細胞壁は、構造と支持に加えて、植物に栄養分を貯蔵する役割も果たしています。例えば種子は、子葉や胚乳の細胞壁に糖分を蓄え、植物の成長初期に利用することができます。また、細胞壁は、病原性のあるバクテリア、ウイルス、真菌に対する主要なバリアや防御としても機能しています。植物の細胞壁は、硬くて不変のバリアというよりも、動的な構造です。

Suggested Reading

Lampugnani, Edwin R., Ghazanfar Abbas Khan, Marc Somssich, and Staffan Persson. 2018. “Building a Plant Cell Wall at a Glance.” Journal of Cell Science 131 (2): jcs207373. [Source]

Bacete, Laura, Hugo Mélida, Eva Miedes, and Antonio Molina. 2018. “Plant Cell Wall-Mediated Immunity: Cell Wall Changes Trigger Disease Resistance Responses.” The Plant Journal 93 (4): 614–36. [Source]