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4.15:

Die pflanzliche Zellwand

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Plant Cell Wall

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Eine Pflanzenzelle hat eine Zellwand, eine feste Struktur, die sich außerhalb der Plasmamembran befindet, die die Zelle umgibt. Pflanzenzellwände können bis zu drei verschiedene Schichten aufweisen – die mittlere Lamelle, primäre Zellwand und eine sekundäre Zellwand. Jede Schicht verfügt über Polysaccharide – wie Pektin, Hemizellulose und Zellulose – wie auch Proteine. Die mittlere Lamelle ist die äußerste Schicht der Zellwand. Diese Schicht liegt zwischen zwei nebeneinanderliegenden Zellen, daher der Name „mittlere“ Lamelle. Die mittlere Lamelle besteht aus Pektin, welches der Zelle erlaubt, aneinander zu haften und Pflanzengewebe zu bilden. Die primäre Zellwand formt sich zwischen der mittleren Lamelle und der Plasmamembran. Wenn sich junge Pflanzenzellen teilen und wachsen, sondern sie eine Schicht von Zellulosemikrofasern ab, die in einer gelartigen Matrix eingebettet sind, die aus Pektin und Hemizellulose besteht. Diese dünne und flexible Struktur ermöglicht den Pflanzenzellwänden, sich während des Zellwachstums auszudehnen. Nachdem eine Pflanzenzelle heranreift und aufhört zu wachsen, kann sie eine sekundäre Zellwand zwischen der primären Zellwand und der Plasmamembran ablagern. Diese dicke und steife sekundäre Zellwand enthält Zellulose, Hemizellulose und Härtungsstoffe, wie beispielsweise Lignin, die den Pflanzenzellen Schutz und Unterstützung bieten. Hölzer und Gräser entwickeln beide sekundäre Zellwände, die Lignin enthalten. Die Zusammensetzung ihrer Zellwände unterscheidet sich allerdings, je nach deren strukturellen Bedürfnissen. Holzgewebezellen bestehen nicht wie Graszellen, zum größten Teil aus sekundären Zellwandschichten, die Stärke und Festigkeit liefern. Selbst innerhalb der gleichen Pflanze entwickeln verschiedene Zelltypen – wie die Gefäßelemente und Tracheiden, die verantwortlich sind für den Wassertransport bei vaskulären Pflanzen – spezialisierte sekundäre Zellwände. Pflanzenzellen sind jedoch keine undurchdringlichen Barrieren. Kleine Löcher verbinden das Zytoplasma direkt mit benachbarten Zellen. Diese Verbindungen erlauben den Austausch von Wasser, Nährstoffen und anderen lebenswichtigen Molekülen. Im Großen und Ganzen ist die Pflanzenzellwand verantwortlich für die harte, aufrechtstehende Konstruktion von Pflanzen wie Gräser, Sträucher und Bäume. Je nach den Arten oder Zelltypen ist die Zusammensetzung der Zellwand spezifisch für die Struktur und Funktion der Zelle innerhalb der Pflanze.

4.15:

Die pflanzliche Zellwand

Die pflanzliche Zellwand gibt den Pflanzenzellen Form, Unterstützung und Schutz. Wenn eine Zelle reift, spezialisiert sich die Zellwand entsprechend dem Zelltyp. Zum Beispiel besitzen die Parenchymzellen der Blätter nur eine dünne, primäre Zellwand.

Kollenchym- und Sklerenchymzellen kommen dagegen hauptsächlich in den äußeren Schichten der Stämme und Blätter einer Pflanze vor. Diese Zellen geben der Pflanze Kraft und Unterstützung, indem sie entweder ihre Primärwand (d. h. Kollenchym) teilweise verdicken oder eine Sekundärwand (d. h. Sklerenchym) anfügen. Insgesamt bestimmen die unterschiedlichen Zusammensetzungen der Zellwand die Funktion bestimmter Zellen und Gewebe.

Einige Pflanzen, wie Bäume und Gräser, fügen reifen Zellen eine sekundäre Zellwand hinzu. Die Sekundärwände enthalten in der Regel drei unterschiedliche Schichten: die Sekundärwandschicht 1 (S1) nach außen, die Sekundärwandschicht 2 (S2) in der Mitte und die innerste Sekundärwandschicht 3 (S3). In jeder Schicht sind die Cellulose-Mikrofibrillen in unterschiedlichen Ausrichtungen organisiert. Die S2-Schicht kann bis zu 75% der Zellwand ausmachen.

Unabhängig von der Zusammensetzung haben alle Pflanzenzellwände kleine Löcher oder Tüpfel, die den Transport von Wasser, Nährstoffen und anderen Molekülen ermöglichen. Bei einem Tüpfel formen die Mittellamelle und die Primärwand lediglich eine dünne Membran, die benachbarte Zellen trennt. Plasmodesmen durchspannen den entstandenen Kanal und verbinden das Zytoplasma benachbarter Zellen. Die Sekundärwand kann um die Tüpfel angelagert sein, aber nicht innerhalb.

Wenn Pflanzen Wasser und Nährstoffe aufnehmen, speichern die Pflanzenzellen es in der Vakuole. Dadurch dehnt sich die Vakuole und drückt die Plasmamembran gegen die Zellwand. Dieser sogenannte Turgordruck unterstützt die aufrechte und steife Struktur der Pflanzen. Die Zellwand verhindert jedoch, dass die Zellen unter diesem Druck brechen.

Neben Struktur und Stützung können die Zellwände den Pflanzen auch Nährstoffspeicherung bieten. Samen können beispielsweise Zucker in den Zellwänden der Kotyledon- und Endospermgeweben speichern, um sie bei für das anfängliche Pflanzenwachstum zu verwenden. Die Zellwand dient auch als Hauptbarriere und Abwehr gegen pathogene Bakterien, Viren und Pilze. Pflanzenzellwände sind dynamische Strukturen und keine starren und unveränderlichen Barrieren.

Suggested Reading

Lampugnani, Edwin R., Ghazanfar Abbas Khan, Marc Somssich, and Staffan Persson. 2018. “Building a Plant Cell Wall at a Glance.” Journal of Cell Science 131 (2): jcs207373. [Source]

Bacete, Laura, Hugo Mélida, Eva Miedes, and Antonio Molina. 2018. “Plant Cell Wall-Mediated Immunity: Cell Wall Changes Trigger Disease Resistance Responses.” The Plant Journal 93 (4): 614–36. [Source]