Chapter 4: Cell Structure and Function

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4.15:

Parete cellulare vegetale

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Una cellula vegetale possiede una parete cellulare, una struttura rigida situata fuori dalla membrana plasmatica che avvolge la cellula. Le pareti cellulari delle piante possono avere fino a tre diversi strati: la lamella mediana, la parete cellulare primaria e la parete cellulare secondaria. Ciascun strato include polisaccaridi—come pectina, emicellulosa e cellulosa—nonché proteine. La lamella mediana è lo strato più esterno della parete cellulare. Questo strato è situato tra due cellule adiacenti, da cui il nome di “lamella mediana”. La lamella mediana è fatta di pectina che consente alle cellule di aderire l’una all’altra e formare i tessuti vegetali. La parete cellulare primaria si forma tra la lamella mediana e la membrana plasmatica. Quando le giovani piante si dividono e crescono, secernono uno strato di microfibre di cellulosa incorporate in una matrice gelatinosa di pectina ed emicellulosa. Questa struttura fine e flessibile consente alla parete cellulare della pianta di espandersi durante la crescita della cellula. Quando una cellula vegetale è matura e smette di crescere, può depositare una seconda parete cellulare tra la parete primaria e la membrana plasmatica. Questa parete secondaria spessa e rigida contiene cellulosa, emicellulosa, agenti indurenti—come la lignina—che assicura alle cellule vegetali protezione e sostegno. Sia il legno che l’erba sviluppano parete cellulari secondarie che contengono lignina. La composizione delle loro pareti cellulari, tuttavia, differisce per soddisfare le rispettive esigenze strutturali. Cellule di tessuto legnoso, a differenza delle cellule dell’erba, sono costituite principalmente da strati di parete secondaria che garantiscono resistenza e rigidità. Anche all’interno della stessa pianta, diversi tipi di cellule, come i vasi e i tracheidi che sono responsabili per il trasporto dell’acqua nelle piante vascolari, sviluppano pareti cellulari secondarie specializzate. Le pareti cellulari delle piante, comunque, non sono barriere impenetrabili. Fori minuscoli collegano direttamente il citoplasma delle cellule vicine. Questi collegamenti consentono lo scambio di acqua, nutrienti e altre molecole vitali. Nell’insieme, la parete delle cellule vegetali è responsabile della struttura robusta e verticale di piante come erbe, arbusti e alberi. A seconda della specie e del tipo di cellule, la composizione delle pareti cellulari è caratteristica della struttura e funzione delle cellule nella pianta.

4.15:

Parete cellulare vegetale

La parete cellulare della pianta dà forma, sostegno e protezione alle cellule vegetali. Man mano che una cellula matura, la sua parete cellulare è specializzata in base al tipo di cella. Ad esempio, le cellule del parenchima delle foglie possiedono solo una sottile parete cellulare primaria.

Le cellule di collenchio e sclerenchima, d’altra parte, si verificano principalmente negli strati esterni dei gambi e delle foglie di una pianta. Queste cellule forniscono alla pianta forza e sostegno ispesse parzialmente la parete cellulare primaria (ad esempio, collenchima), o depositando una parete cellulare secondaria (cioè sclerenchima). Complessivamente, le diverse composizioni delle pareti cellulari determinano la funzione di cellule e tessuti specifici.

Alcune piante, come alberi ed erbe, depositano una parete cellulare secondaria intorno alle cellule mature. I muri cellulari secondari contengono in genere tre livelli distinti: il livello di muro secondario 1 (S₁₎verso l’esterno, lo strato di muro secondario 2 (S₂₎al centro e il muro secondario più interno strato 3 (S_3). In ogni strato, le microfibrille di cellulosa sono organizzate in diversi orientamenti. Lo strato S₂ può costituisce fino al 75% della parete cellulare.

Indipendentemente dalla composizione, tutte le pareti delle cellule vegetali hanno piccoli fori, o fosse, che consentono il trasporto di acqua, sostanze nutritive e altre molecole. In una fossa, la lamella centrale e la parete cellulare primaria formano semplicemente una sottile membrana che separa le cellule adiacenti. Plasmodesmata attraversano il canale risultante e collegano il citoplasma delle cellule vicine. La parete cellulare secondaria può essere depositata intorno alla fossa, ma non all’interno.

Quando le piante assorbono acqua e sostanze nutritive, le cellule vegetali la immagazzinano nel vacuolo. Quando il vacuolo si espande, spinge la membrana plasmatica contro la parete cellulare. Questa cosiddetta pressione del turgor supporta la struttura verticale e rigida delle piante. La parete cellulare, tuttavia, impedisce alle cellule di rottura sotto questa pressione.

Oltre a fornire struttura e supporto, le pareti cellulari delle piante possono anche fornire alle piante un accumulo di nutrienti. I semi, ad esempio, possono immagazzinare zuccheri nelle pareti cellulari dei tessuti di cotiledone e endosperma da utilizzare durante la crescita precoce delle piante. La parete cellulare agisce anche come la principale barriera e difesa contro batteri patogeni, virus e funghi. Le pareti cellulari delle piante sono strutture dinamiche piuttosto che barriere rigide e immutabili.

Suggested Reading

Lampugnani, Edwin R., Ghazanfar Abbas Khan, Marc Somssich, and Staffan Persson. 2018. “Building a Plant Cell Wall at a Glance.” Journal of Cell Science 131 (2): jcs207373. [Source]

Bacete, Laura, Hugo Mélida, Eva Miedes, and Antonio Molina. 2018. “Plant Cell Wall-Mediated Immunity: Cell Wall Changes Trigger Disease Resistance Responses.” The Plant Journal 93 (4): 614–36. [Source]