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34.3:

Samenlose Gefäßpflanzen

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Seedless Vascular Plants

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Es gibt drei Hauptgruppierungen, die das Pflanzenleben auf der Erde abdecken – gefäßlose Pflanzen… samenlose vaskuläre Pflanzen…und Samenpflanzen. Die samenlos-vaskulären Pflanzen waren die erste, die spezialisierte Gefäßsysteme entwickelten – eine Anpassung, die ihnen dabei half, die ersten groß gewachsenen Pflanzen auf der Erde zu werden. Heuzutage werden die samenlos-vaskulären Pflanzen durch die Lycophyten und Monilophyten repräsentiert. Lycophyten umfassen Bärlappen-, Moosfarngewächse und Brachsenkräuter. Auffallend ist, dass keine der Lycophyten echte Moose sind, welche gewebelose Pflanzen sind. Monilophyten umfassen Farne, Schachtelhalme und Nacktfarne und deren Verwandte. Wie alle Pflanzen verfügen samenlos-vaskuläre Pflanzen über eine Wechselfolge von Generationen während ihres Lebenszyklus, wie dies hier mit Farn als Beispiel gezeigt wird. Das bedeutet, dass sie einen Teil ihres Lebenszyklus als haploider Gametophyt verbringen, und den anderen Teil als ein diploider Sporophyt. Wie gefäßlose Pflanzen reproduzieren samenlos-vaskuläre Pflanzen vielmehr mit Hilfe von Sporen, als mit Samen. Die Sporen sind haploid und werden von Strukturen, die als Sori bezeichnet werden, die an der Unterseite der Blätter angehäuft sind, zerstoben. Die Sori selbst enthalten viele Sporangien. Nachdem sie die Reife erreichen, öffnen sich diese Sporangien, und zerstäuben die haploiden Sporen. Die Sporen wachsen dann mittels Mitose, um den haploiden Gametophyt zu bilden. Auf der Stufe des Gametophyt – der typischerweise sehr klein ist und sich über oder gerade unter der Bodenoberfläche befindet – werden haploide Gameten durch Mitose gebildet. Ein einzelner Gametophyt ist bisexuell und entwickelt zwei verschiedene Strukturen – Antheridien und Archegonien – die Gameten jeweils in männlichen und weiblichen Formen produzieren. Wie die gewebelosen Pflanzen ist die männliche Spermakeimzelle mit einer Geißel versehen und benötigt Wasser, um zur weiblichen Keimzelle zu reisen – indem sie einem chemischen Lockstoff folgt, um das Ei zu finden. Weil die Keimzellen in einem einzelnen Gametophyt genetisch identisch sind, aufgrund ihres haploiden Ursprungs, treten normalerweise Kreuzungen zwischen verschiedenen Gametophyten auf. Farne können jegliche Selbstbefruchtung verhindern, indem sie ihre Antheridien und Archegonien jeweils zu verschiedenen Zeiten reifen lassen. Schließlich wächst das befruchtete Ei zu einem neuen diploiden Sporophyten aus der diploiden Zygote des Gametophyten, womit der Lebenszyklus vervollständigt ist. Wie Samenpflanzen haben samenlos-vaskuläre Pflanzen Lebenszyklen, die von Sporophyten dominiert werden. Allerdings können nicht wie bei allen anderen Hauptpflanzenabstammungen ihre kleineren Gametophyten unabhängig leben – was soviel bedeutet, sie liefern dem Sporophyten keine Ernährung, oder benötigen diese vom Sporophyten. Das wichtigsten Merkmal von samenlos-vaskulären Pflanzen ist wohl ihr spezialisiertes Netzwerk von vaskulärem Gewebe, ähnlich dem der Samenpflanzen. Diese Anpassung ermöglicht ihnen, Wasser, Nährstoffe und andere organischen Materialien zu transportieren, und größere Dimensionen zu erreichen – was sie von ihren gefäßlosen Verwandten unterscheidet.

34.3:

Samenlose Gefäßpflanzen

Samenlose Gefäßpflanzen waren die ersten großen Pflanzen auf der Erde

Heute werden samenlose Gefäßpflanzen durch Farne (Monilophyten) und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida) repräsentiert. Farne sind die häufigste Art der samenlosen Gefäßpflanzen. Die Urfarne (und ihre Verwandten) und die Schachtelhalme sind auch Monilophyten. Zu den Bärlapppflanzen gehören Bärlappgewächse, Moosfarne und Brachsenkräuter – keines davon sind echte Moose.

Im Gegensatz zu gefäßlosen Pflanzen verfügen Gefäßpflanzen – einschließlich der samenlosen Gefäßpflanzen – über ein ausgedehntes Netzwerk an Leitgewebe, welches aus Xylem und Phloem besteht. Die meisten samenlosen Gefäßpflanzen haben auch echte Wurzeln und Blätter. Darüber hinaus werden die Lebenszyklen der samenlosen Gefäßpflanzen durch Sporophyten, die diploide Sporen produzieren dominiert, anstatt durch Gametophyten.

Wie gefäßlose Pflanzen vermehren sich jedoch die samenlosen Gefäßpflanzen eher durch Sporen als mit Samen. Samenlose Gefäßpflanzen sind in der Regel auch pflanzen sich eher in feuchten Umgebungen fort, da ihre Spermatozoiden einen Film von Wasser benötigen, um die Eizellen zu erreichen.

Der Lebenszyklus der samenlosen Gefäßpflanzen

Samenlose Gefäßpflanzen (und andere Pflanzen) wechseln wie Tiere zwischen Meiose und Befruchtung während der Fortpflanzung. Meiose ist ein Zellteilungsprozess, der haploide Zellen – die einen vollständigen Chromosomensatz enthalten – aus einer diploiden Zelle erzeugt, die zwei vollständige Chromosomensätze enthält. Die Befruchtung hingegen erzeugt eine diploide Zelle, die Zygote, durch die Fusion von haploiden Zellen, die als Gameten bezeichnet werden – Spermatozoiden und Eizellen.

Bei den meisten Tieren ist nur das diploide Stadium mehrzellig, und die Gameten sind die einzigen haploiden Zellen. Pflanzen wechseln jedoch zwischen den haploiden und diploiden Stadien, die beide mehrzellig sind; dies wird Generationenwechsel genannt. Der Generationswechsel ist ein Merkmal aller geschlechtlich fortpflanzenden Pflanzen, aber die relative Größe und Prominenz der haploiden und diploiden Stadien unterscheiden sich zwischen den Pflanzen.

In samenlosen Gefäßpflanzen (und Samenpflanzen) ist das diploide Stadium des Lebenszyklus – der Sporophyt – dominant. Was die meisten Menschen beispielsweise als Farn kennen, ist ein großer, unabhängiger Sporophyt des Farns. Sporophyten produzieren durch Meiose haploide Zellen, die Sporen genannt werden.

Eine Spore kann durch Mitose keimen und sich in einen Gametophyten verwandeln – dem haploiden Stadium des Lebenszyklus. Gametophyten produzieren durch Mitose (im Gegensatz zu Tieren, die Gameten durch Meiose produzieren) Eizellen und Spermatozoide. Die meisten samenlosen Gefäßpflanzen produzieren einen Sporentyp, der zu einem bisexuellen Gametophyten führt. Die Gametophyten sind kleiner und strukturell weniger komplex als die Sporophyten, aber sie können die Fotosynthese betreiben und sind nicht auf die Sporophyte für Ernährung oder Schutz angewiesen.

Eizellen und Spermatozoiden verschmelzen während der Befruchtung und bilden eine diploide Zygote. Die Zygote teilt sich durch Mitose, um den vertrauten Farnsporophyt zu erzeugen – und setzt den Zyklus fort.

Suggested Reading

Jones, Victor A.s., and Liam Dolan. 2012. "The Evolution of Root Hairs and Rhizoids." Annals of Botany 110 (2): 205–12. [Source]

Pittermann, Jarmila, Craig Brodersen, and James E. Watkins. 2013. "The Physiological Resilience of Fern Sporophytes and Gametophytes: Advances in Water Relations Offer New Insights into an Old Lineage." Frontiers in Plant Science 4. [Source]

Sigel, Erin M., Eric Schuettpelz, Kathleen M. Pryer, and Joshua P. Der. 2018. "Overlapping Patterns of Gene Expression Between Gametophyte and Sporophyte Phases in the Fern Polypodium Amorphum (Polypodiales)." Frontiers in Plant Science 9 (September). [Source]