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34.10:

光の獲得

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葉の形、大きさ、向きなど、植物は驚くほど 多様性に富んでいます。観賞用ルバーブの グンネラ・マニカタは 水平に成長し、縦2.5メートル、横4メートルもの大きさになります。一方で、短い葉片を地面から 垂直に伸ばす植物もあります。葉のつくりには、どうして このような多様性があるのでしょうか?光合成でブドウ糖を 生成するためには 日光が必要不可欠です。そのため、植物が繁栄する ためには、効率よく 日光を吸収する必要があります。葉は特殊化した 植物の構造で、日光を吸収するための 葉緑体含有細胞が 多く含まれています。一般的に、背が高く、大きな葉を持つ植物の方が 光エネルギーを多く吸収できます。しかし、葉が大きいほど 水の蒸発が多くなり、より多くの水分を失うため、水の需要も増えます。背の高い植物は 日光をめぐる競争では 有利ですが、より頑丈な根と 水を長い距離運ぶための 適応が必要です。ブラジルの山岳雨林に 生植するグンネラ・マニカタなど、雨の多い環境では 葉の大きな植物が よく見られます。一方で、乾燥した環境に 生植する植物は 水分を失う量を できるだけ少なくする 戦略の下で進化しました。こうした理由から、砂漠に 生植するクレオソートなどの 葉は小さく、表面面積も 小さくなっています。葉序、または 茎への葉の付き方は、日光の吸収を最大化します。被子植物の葉の付き方には 次の3通りがあります。輪生、互生、または対生です。日光吸収の 効率性は 葉面積指数から 推測できます。葉面積指数とは、植物のすべての葉の表面積を その植物が占める地面の 面積で割った値です。葉面積指数が 7程度の植物は 効率的に日光を 吸収することができます。これ以上葉が増え、指数が高くなると 日影ができ、低部の 葉が枯れ落ちます。葉の形態と大きさは 環境からの圧力と 植物それぞれの 進化の過程によって 形作られたもので、効率的に太陽光を 吸収し、光合成を 行うために 多様な葉の構造が 作り出されたのです。

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光の獲得

植物がブドウ糖を生産するためには、十分な光エネルギーを取り込む必要があります。現代の植物の多くは、光を得ることに特化した葉を進化させています。葉の幅は、環境によってわずか数ミリのものから数十メートルに及ぶものまでです。太陽の光を奪い合うために、進化は葉をどんどん大きくし、背の高い植物を進化させてきました。これは、隣の植物の陰になるのを避けるために、根の構造や水や養分を運ぶためのメカニズムが汚染されるのを防ぐためです。

葉が大きくなると水分が失われやすくなるため、最も大きな葉は一般的に雨の多い環境の植物に見られます。最も乾燥した環境では、多肉植物の葉緑体は植物の茎の中にあり、蒸発を最小限に抑えます。太陽に対する葉の向きも、光の獲得に影響を与えます。特別に日当たりの良い環境では、水平方向に配置された葉は過剰な脱水症状に陥りやすいです。草原のような環境では、太陽が低い位置にあるときに葉を垂直に向けて光を取り込むことで、太陽のダメージを軽減できます。

また、植物の葉が茎に対してどのような位置にあるかによっても、光の取り込みを最適化することができます。茎の上での葉の配置をフィロタキシーと呼びます。茎の1つの位置から1枚の葉が出ている状態を「交互配列」といいます。植物の中には、2枚の葉が同じ場所から反対方向に出てくる反対性フィロタキシーを示すものもあります。また、茎の同じ位置から複数の葉が出てくる「渦巻き型フィロタキシー」もあります。植物ホルモンのオーキシンは、植物の茎から葉が出てくるパターンをコントロールしています。。

葉面積指数(Leaf Area Index, LAI)とは、光の取り込み効率を表す指標です。植物の葉の片側の水平面の面積を測定し、それを植物が覆っている水平な地面の面積で割ることで、比率を算出します。一般的には、LAIが大きいほど光の取り込み効率が高いことを示します。しかし、LAIが7以上になると、下葉の遮光や剪定が行われ、光の取り込みには追加の効果がないと考えられます。実際には、衛星画像を用いてLAIを測定することが多く、生態系の生産性を測るのに用いられています。

Suggested Reading

Traas, J. Phyllotaxis. Development. 2013 Jan 15;140(2):249-53. [Source]

Blancon, J. et al. A High-Throughput Model-Assisted Method for Phenotyping Maize Green Leaf Area Index Dynamics Using Unmanned Aerial Vehicle Imagery. Front Plant Sci. 2019 Jun 6;10:685. [Source]