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34.13:

Lo xilema e il trasporto di risorse mediato dalla traspirazione

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Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources

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Le piante ricavano acqua e sostanze nutritive dal suolo ma hanno bisogno di queste sostanze anche nei tessuti remoti. Come riescono a trasportare queste sostanze vincendo la forza di gravità? Acqua e minerali disciolti penetrano nella pianta tramite le cellule ciliate permeabili della radice nell’epidermide e viaggiano verso lo xilema, dove il fluido viene denominato linfa di xilema. La linfa viene distribuita dalle radici al resto della pianta dal flusso di massa, un movimento di liquido pilotato dalla pressione su lunghe distanze, tramite cellule specializzate nel trasporto nello xilema. I tracheidi e i vasi funzionano come un sistema tubi flessibili. Le loro cellule non hanno citoplasma né organelli, ma pareti cellulari impermeabili e lignificate che impediscono la fuoriuscita della linfa dello xilema. Il meccanismo principale che trasporta la linfa di xilema attraverso la pianta è la traspirazione dalle foglie. Lo spazio aereo tra le cellule del mesofillo nelle foglie diventa saturo di vapore acqueo durante il processo di fotosintesi e respirazione cellulare. L’aria all’esterno della pianta è più secca dell’aria all’interno delle foglie. Quando gli stomi si aprono, il vapore acqueo si diffonde lungo il gradiente di concentrazione, passando dalle sacche d’aria umida all’interno della foglia all’atmosfera all’esterno della pianta. Uno strato di acqua liquida aderisce alla parete cellulare di ciascuna cellula del mesofillo, facilitando lo scambio di gas durante la fotosintesi e la respirazione cellulare. Quando il vapore acqueo fuoriesce attraverso gli stomi, parte dell’acqua liquida evapora, generando tensione che attira l’acqua dai vasi delle foglie alle cellule del mesofillo per riempire nuovamente lo strato. Poi la pressione negativa nei vasi fogliari quindi allontana la linfa di xilema dalle radici, attraverso lo stelo nelle foglie, trasportando acqua e minerali in tutta la pianta.

34.13:

Lo xilema e il trasporto di risorse mediato dalla traspirazione

Lo xiloma delle piante vascolari distribuisce acqua e minerali disciolti che vengono assorbiti dalle radici al resto della pianta. Le cellule che trasportano la linfa xilematica sono morte alla maturità, e il movimento della linfa nello xilema è un processo passivo.

Tracheidi ed elementi vascolari trasportano linfa xilematica

Gli elementi tracheari sono le cellule di trasporto dello xilema. Mancano di citoplasma e organelli quando sono maturi e sono considerati parte dell’apoplasto della della pianta perché si collegano direttamente con lo spazio extracellulare. Ci sono due tipi di elementi tracheari: tracheidi ed elementi del vaso (elementi vascolari).

I tracheidi sono cellule allungate con pareti lignificate che contengono piccoli spazi chiamati fosse, che conducono la linfa xilematica da una cella all’altra in luoghi in cui le loro pareti si sovrappongono. Le piante vascolari senza semi e la maggior parte dei gimnosperme, o piante portanti di cono, hanno solo tracheidi, che si pensa si siano evoluti prima degli elementi vascolari.

Gli elementi vascolari sono cellule lignificate più ampie che si impilano verticalmente per formare vasi. Sono collegati da piastre di perforazione, strutture di estremità cellulari specializzate che hanno spazi attraverso i quali la linfa xilematica può fluire. Il diametro maggiore e la struttura più efficiente delle piastre di perforazione significano che i vasi costituiti da elementi vascolari possono spostare un volume molto maggiore di linfa. La maggior parte delle angiosperme, o piante da fiore, hanno sia tracheidi che elementi vascolari.

Il trasporto attivo di minerali crea un gradiente di pressione dell’acqua dalle radici alle foglie

Mentre l’acqua entra in una pianta passivamente attraverso cellule radice permeabili, il trasporto attivo è necessario per spostare i minerali nello xilema. L’elevata concentrazione di soluti nelle radici crea un gradiente nel potenziale di pressione dell’acqua all’interno dello xillema, con una maggiore pressione nelle radici e una pressione più bassa altrove nella pianta, dove i soluti sono meno concentrati. L’acqua si sposterà verso le zone di pressione più basse; tuttavia, questo gradiente è solo un minore contributo al trasporto complessivo di linfa attraverso lo xilema.

Le forze fisiche sulle molecole d’acqua trattengono il fluido all’interno dello xilema

Il trasporto di linfa xilematica attraverso una pianta è reso possibile in parte da alcune delle proprietà fisiche dell’acqua stessa. L’ipotesi di coesione-tensione per il trasporto di linfa attraverso lo xilema è stata proposta per la prima volta nel 1890. La coesione tra le molecole d’acqua è relativamente forte perché tutti e tre gli atomi di una molecola d’acqua possono partecipare al legame di idrogeno con altre molecole d’acqua. Ciò significa che l’attrazione trassopanti nelle foglie può influenzare le molecole d’acqua in tutto lo xilema, come gli anelli in una catena, fino alle radici.

Un’altra forza, l’adesione, permette alle molecole d’acqua di attaccarsi alle superfici all’interno della pianta, come le pareti cellulari delle cellule mesofille nella foglia, dove la tensione superficiale dell’acqua è essenziale per estrarre la linfa dai vasi delle foglie quando il vapore acqueo traspira dalle foglie. L’adesione di molecole d’acqua alle pareti dei vasi di xileo impedisce alla linfa di fuoriuscire verso il basso e fuori dalla pianta attraverso le radici quando gli stomi si chiudono e la tensione prodotta dalla traspirazione cessa.

Suggested Reading

Hae Koo Kim, Joonghyuk Park, Ildoo Hwang. Investigating water transport through the xylem network in vascular plants. Journal of Experimental Botany. Volume 65, Issue 7. [Source]