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34.13:

木部と蒸散による資源の輸送

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Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources

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植物は水と栄養素を 土壌から摂取しますが、これらの物質を遠く離れた 組織にも届けなければなりません。植物は重力に逆らって、これらの物質を どのように輸送しているのでしょうか?水と溶存する 無機塩は 浸透性のある 表皮の根毛細胞を 通過して植物内に入り、木部へと移動して 木部樹液となります。この樹液は、圧力によって 液体を長距離移動させる バルク流によって、木部内の特殊な 輸送細胞を通過しながら 根から植物の他の部位へ 分配されます。仮道管と導管要素が 柔軟性のある 配管システムとして機能します。ここに含まれる細胞は、細胞質と細胞器官を持たず、不浸透性の 木化した細胞壁を持ち、木部樹液が漏れるのを防ぎます。木部樹液を 引き上げている 主な作用は 葉からの蒸散です。光合成や 細胞呼吸の プロセス中、葉の 葉肉細胞の 間にある空間が 水蒸気によって 飽和状態になります。植物の外側の空気は 葉の内部よりも 乾燥しています。気孔が開くと、濃度勾配によって 水蒸気が 拡散し、葉の内部の 湿った空間から 植物の外の大気へ 移動します。葉肉細胞の細胞壁には 水の層が付着しており、光合成中や 細胞呼吸中の ガス交換を 促進しています。気孔を通って 水が排出されると、一部の水分が蒸発し、葉肉細胞の水の層を 補充するため、葉脈から 水を引き上げる 張力が発生します。葉脈に生じた 陰圧によって 木部樹液が 根から茎まで、そして葉にまで 吸い上げられ、植物全体に水と無機塩が輸送されます。

34.13:

木部と蒸散による資源の輸送

維管束植物の木部は、根に取り込まれた水や溶存ミネラルを植物全体に分配します。木部の樹液を輸送する細胞は成熟すると死んでしまい、道管液の動きは受動的に行われます。

道管液を輸送する仮道管と道管要素

管状要素は木部の輸送細胞です。成熟すると細胞質や器官を欠き、細胞外空間と直接つながっているため、植物のアポプラストの一部とみなされます。管状要素には、仮道管と道管要素の2種類があります。

仮道管は、木質化した壁を持つ細長い細胞で、ピットと呼ばれる小さな隙間があり、壁が重なる場所で木部の樹液を細胞から細胞へと導きます。種子のない維管束植物や裸子植物のほとんどは仮道管だけを持っており、ここから道管要素よりも先に進化したと考えられています。

道管要素とは、木質化した幅広の細胞が垂直に積み重なって道管を形成するものです。これらの細胞は、道管液が流れる空間を持つ特殊な細胞末端構造である穿孔板によって連結されています。穿孔板の直径が大きく、効率的な構造になっているため、道管要素で構成された道管は、より多くの量の道管液を移動させることができます。ほとんどの被子植物は、仮道管と道管要素の両方を持っています

ミネラルを積極的に運ぶことで、根から葉への水圧の勾配を作ります

水は透過性のある根細胞から受動的に植物に入りますが、ミネラルを木部に移動させるには能動的な輸送が必要です。根に溶質が集中すると、木部内の水の圧力ポテンシャルに勾配が生じ、根では圧力が高く、植物の他の場所では溶質の濃度が低いため圧力が低くなります。水は圧力の低い場所に向かって移動しますが、この勾配は木部を通る樹液の全体的な輸送にはわずかしか寄与しません。

水分子の物理的な力で木部内の流体を保持します

植物の中を木部の道管液が移動するのは、水の物理的性質のおかげでもあります。木部を流れる樹液の輸送に関する凝集-張力仮説は、1890年代に初めて提唱されました。水分子の3つの原子すべてが他の水分子との水素結合に参加できるため、水分子間の結合力は比較的強いです。つまり、葉の蒸散力が木部全体の水分子に影響を与え、それが鎖のように根にまで及んでいるのではないかというのです。

もう一つの力である接着力は、水分子を植物の表面に付着させます。例えば、葉の中の葉肉細胞の細胞壁は、葉から水蒸気が蒸散しているときに、葉の道管から道管液を引き出すために、水の表面張力が不可欠です。また、木部の細胞壁に水分子が付着していると、気孔が閉じて蒸散による張力がなくなったときに、樹液が根から下に向かって染み出すのを防ぐことができます。

Suggested Reading

Hae Koo Kim, Joonghyuk Park, Ildoo Hwang. Investigating water transport through the xylem network in vascular plants. Journal of Experimental Botany. Volume 65, Issue 7. [Source]