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34.13:

木质部和蒸腾作用驱动的物质运输

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Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources

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植物所需的水和养分来自土壤 但离地很远的组织也需要这些物质 植物是如何传输这些物质 反重力而行之的? 水和溶解的矿物质进入根 是通过表皮中可渗透的根毛细胞 之后来到木质部 液体在这里 被称为木质部树液 树液从根部被分布到植物其它部分 是通过集流 一种由压力驱动的长距离 液体运动 由木质部中专门的 传输细胞来完成 管胞和导管分子如软管一般 发挥作用 它们的细胞缺少细胞质和细胞器 且不可渗透 还有木质化的细胞壁能防止 木质部树液泄漏 让木质部树液传遍植物的主要机制 是叶片的蒸腾作用 叶片中叶肉细胞之间的空腔 在光合作用和细胞 呼吸期间充满了 水蒸气达到饱和 植物外部的空气比叶片内的 空气干燥 在气孔张开时 水蒸气 向着浓度较低方向发散 从叶片内潮湿的气囊 传到植物外部的大气中 液态水的薄膜附着于每个 叶肉细胞的细胞壁 促进了在光合作用 和细胞呼吸期间的气体交换 水蒸气经由气孔排出时 部分液态水蒸发 产生张力 将水分从叶脉拉进叶肉细胞 补充液态水薄膜 然后叶脉中的负压 将木质部树液从根部向上吸到茎部 再进入叶片 将水分和矿物质 输送到整株植物

34.13:

木质部和蒸腾作用驱动的物质运输

维管植物的木质部将水和溶解的矿物质从根部分配到植物的其余部分,运输木质部树液的细胞在成熟时死亡,木质部树液的运动是一个被动过程。

管胞(假导管)和导管细胞运输木质部汁液

管状细胞是木质部的转运细胞,成熟时缺乏细胞质和细胞器,由于它们直接与细胞外空间相连,因此被认为是植物质外体的一部分,管状细胞有两种类型:管胞/假导管和导管细胞。

管胞/假导管是具有木质壁的细长细胞,壁上有一个小孔,称为小孔,在壁重叠的地方将木质部汁液从一个细胞传导到另一个细胞,无籽维管植物和大多数裸子植物或圆锥形植物只有管胞/假导管,被认为先于导管细胞而进化。

导管细胞是较宽的木质细胞,垂直堆叠形成维管,它们由穿孔板,专门的细胞末端结构连接,这些末端结构具有木质部汁液可以流过的空间。导管细胞可以移动大得多的汁液,大多数被子植物或开花植物同时具有管胞/假导管和导管细胞。

矿物质的主动运输产生从根到叶的水压梯度

当水通过可渗透的根细胞被动进入植物时,需要主动运输才能将矿物质运到木质部中,从而使根部中的溶质浓度很高,从而导致木质部中水的压力势梯度增大,而根部中的压力较高。在植物中其它地方的压力较低,因为这些地方的溶质浓度较低,然后水会流向压力较低的区域;但是,这种梯度对整个汁液通过木质部的总体传输贡献不大。

水分子上的物理力将液体保持在木质部内

木质部汁液通过植物的运输在一定程度上是由于水本身的某些物理特性而实现的。1890年代首次提出了木质部汁液通过木质部运输的内聚张力假设。水分子之间的内聚力相对较强,因为所有这意味着叶片上的蒸腾作用可以影响整个木质部中的水分子,就像链中的链接一样,一直影响到根部,水分子中的三个原子可以参与与其他水分子的氢键结合。

另一个作用力是粘附力,它可使水分子粘附到植物内的表面,例如叶片中的叶肉细胞的细胞壁,当水蒸气从叶片中渗出时,水表面张力对于将汁液从叶片中抽出至关重要。当气孔关闭且蒸腾作用停止时,水分子粘附在木质部维管壁上可防止汁液从根部向下从植物的根部渗出。

Suggested Reading

Hae Koo Kim, Joonghyuk Park, Ildoo Hwang. Investigating water transport through the xylem network in vascular plants. Journal of Experimental Botany. Volume 65, Issue 7. [Source]