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34.16:

Phloem- und Zuckertransport

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Phloem and Sugar Transport

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Photosynthese generiert Zucker in Pflanzenblättern. Der Zucker wird allerdings oft in entfernten Teilen der Pflanze benötigt. Die Translokation ist der Prozess, der die Produkte der Photosynthese an andere Pflanzengeweben verteilt. Blätter werden normalerweise als Zuckerquellen bezeichnet, welche die Standorte sind, die mehr Zucker produzieren, als sie konsumieren. Im Gegensatz dazu sind die Wurzeln, Stämme und Früchte typischerweise Konsumenten von Zucker, die als Zuckersenken bezeichnet werden. Der Transport von Zucker zwischen den Quellen und den Senken geschieht im Pflanzengewebe genannt Phloem. Bei Angiospermen besteht das Phloem aus spezialisierten Zellen, die Siebrohrelemente genannt werden, die durchgehend angeordnet sind, um lange Rohre zu erzeugen. Begleiterzellen sind entlang jedes Siebrohrelements befindlich. Zucker kann das Phloem über mehrere Routen erreichen. Er kann durch den extrazellulären Raum und die Zellwände oder durch Poren wandern, die das Zytoplasma direkt mit benachbarten Zellen verbindet. Sobald der Zucker die Begleiterzellen erreicht, laden die Saccharin-Wasserstoff- Cotransporter ihn aktiv in die Siebrohrelemente. Eine wässrige Lösung genannt Phloemsaft, die aus Zucker, Aminosäuren, Hormonen und Mineralien besteht, fließt durch die Siebrohrelemente. Entsprechend der Druckflusshypothese fließt Wasser dem Zucker folgend in das Phloem durch Osmose, was den Druck innerhalb des Phloems erhöht und daher die Phloemsaftbewegung vorantreibt. Phloemsaft fließt dann zum nahesten Senkengewebe, das eine geringe Zuckerkonzentration aufweist. Der Zucker diffundiert entweder oder wird aktiv aus dem Phloem heraus transportiert. Wenn der Zucker abgeladen wird, folgt das Wasser durch Osmose nach und entlässt Druck innerhalb des Phloem. Indem sie Translokation durch den Phloem verwenden, können Pflanzen die Ressourcen an die Gewebe verteilen, in denen sie zu einem bestimmten Zeitpunkt oder Saison benötigt werden.

34.16:

Phloem- und Zuckertransport

Wie viele lebende Organismen haben Pflanzen Gewebe, die sich auf bestimmte Pflanzenfunktionen spezialisieren. Zum Beispiel sind Triebe gut an schnelles Wachstum angepasst, während Wurzeln strukturiert sind, um Ressourcen effizient aufzunehmen. Die Zuckerproduktion beschränkt sich jedoch in erster Linie auf fotosynthetische Zellen, die sich in den Blättern der Angiosperme befinden. Zucker und andere Ressourcen werden durch einen Prozess namens Translokation von dem fotosynthetischem Gewebe zu anderen spezialisierten Geweben transportiert.

Innerhalb einer Pflanze sind Gewebe, die mehr Zucker produzieren, als sie verbrauchen, Zuckerquellen – Blätter sind das Hauptbeispiel dafür. Wurzeln, Triebe, Blumen und Früchte gelten in der Regel als Zuckersenken, da sie mehr Zucker benötigen, als sie herstellen können. Die Translokation verteilt Zucker, Hormone, Aminosäuren und einige Signalmoleküle von Zuckerquellen zu Zuckersenken durch eine röhrenartige Struktur der Gefäßpflanzen namens Phloem. Die Flussrichtung kann im Phloem bidirektional sein, das aus Zellen besteht, die durch Plasmodesmen verbunden sind, um Siebröhrenglieder zu bilden. Diese Zellen haben verdickte Zellwände, was ihnen eine mechanische Unterstützung gibt, und werden von benachbarten Zellen flankiert werden, die die Gesundheit des Phloems ermöglichen und die Aufnahme von Lösungen aus dem umgebenden Gewebe in das Phloem erleichtern.

Die Beladung des Phloems kann durch die apoplastische oder symplastische Wege erfolgen und kann entweder passiv oder aktiv sein. Diese Wege in das Phloem können gleichzeitig oder sequenziell fungieren, und es gibt einige Hinweise darauf, dass die Pflanzen je nach Wasser und Energiebedarf zwischen den verschiedenen Beladungsarten hin und her wechseln kann. In vielen Fällen koppelt der Saccharose/H+-Symporter die Beladung der Saccharose in das Phloem mit dem Transport eines Wasserstoff-Ions.

Anhand der Druckstromtheorie fördert der Konzentrationsgradient des Zuckers den Fluss des Wassers in das Phloem, wodurch ein Druck erzeugt wird. Als Ergebnis bewegt sich der Phloem-Saft in Bereiche mit einem geringeren Druck, bei der nächsten Zuckersenke. An der Zuckersenke wird die Saccharose in die Bereiche mit der geringeren Zuckerkonzentration transportiert, wodurch die Bewegung aus dem Phloem heraus gefördert wird. Das Wasser folgt dann der Saccharose und somit verringert sich der Druck im Phloem.

Suggested Reading

Heo JO, Roszak P, Furuta KM, Helariutta Y. Phloem development: current knowledge and future perspectives. Am J Bot. 2014 Sep;101(9):1393-402. [Source]

Liesche J, Patrick J. An update on phloem transport: a simple bulk flow under complex regulation. F1000Res. 2017 Dec 6;6:2096. [Source]