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El floema y el transporte de azúcar

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Phloem and Sugar Transport

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La fotosíntesis genera azúcar en las hojas de las plantas. Sin embargo, el azúcar a menudo es necesaria en partes lejanas de la planta. la translocación es el proceso que distribuye los productos de la fotosíntesis a otros tejidos de las plantas. A las hojas se las llama fuentes de azúcar, ya que producen más azúcar de la que pueden consumir. En contraste, las raíces, tallos y frutos son por lo general consumidores de azúcar, llamados sumideros de azúcar. El transporte de azúcares de la fuente a los sumideros sucede en el tejido de la planta llamado floema. En los angiospermas, el floema se compone de células especializadas llamadas tubos cribosos, que forman largos pasajes. Células de compañia se ubican a lo largo de cada tubo criboso. El azúcar puede alcanzar el floema por diversos caminos. Puede viajar a través del espacio extracelular y las paredes de las células o a través de los poros que conectan el citoplasma de las células vecinas. Una vez que el ázucar alcanza las células de compañía, el hidrógeno sacaroso se carga en los tubos cribosos. Una solución acuosa llamada savia de floema, compuesta de azúcar, aminoacidos, hormonas y minerales, fluyen a través del tubo. Según la hipótesis del flujo de presión, el agua sigue al azúcar en el floema por ósmosis, al aumentar la presión dentro del floema y por lo tanto provoca el movimiento de la savia del floema. Luego la savia del floema fluye hacía el próximo tejido que tenga una baja concentración de azúcar. El azúcar se difumina o se transporta hacia afuera del floema. Como el azúcar se descarga, el agua sigue por ósmosis y alivia la presión dentro del floema. Al usar la translocación a través del floema, las plantas pueden distribuir recursos a los tejidos en los cuales se necesitan en una época o estación en particular.

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El floema y el transporte de azúcar

Al igual que muchos organismos vivos, las plantas tienen tejidos que se especializan en funciones vegetales específicas. Por ejemplo, los brotes están bien adaptados al crecimiento rápido, mientras que las raíces están estructuradas para adquirir recursos de manera eficiente. Sin embargo, la producción de azúcar se limita principalmente a las células fotosintéticas que residen en las hojas de las angiospermas. El azúcar y otros recursos son transportados de tejidos fotosintéticos a otros tejidos especializados mediante un proceso llamado translocación.

Dentro de una planta, los tejidos que producen más azúcar del que consumen son fuentes de azúcar – las hojas son el ejemplo principal de esto. Las raíces, los brotes, las flores y las frutas generalmente se consideran sumideros de azúcar, ya que requieren más azúcar de la que pueden fabricar. La translocación distribuye azúcar, hormonas, aminoácidos y algunas moléculas de señalización de fuentes de azúcar a sumideros de azúcar a través de una estructura tubular de plantas vasculares llamadas floema. El flujo puede ser bidireccional en el floema, compuesto de células unidas de extremo a extremo por plasmodesmos para formar los elementos del tubo criboso. Estas células tienen paredes celulares engrosadas, que les dan soporte mecánico, y están acompañadas por células vecinas que facilitan la salud del floema y la carga de soluciones en el floema de los tejidos circundantes.

La carga del floema puede ocurrir a través de las rutas apoplásticas o simplásticas y puede ser pasiva o activa. Estas vías hacia el floema pueden funcionar al mismo tiempo o secuencialmente, y hay algunas pruebas de que las plantas pueden cambiar entre los modos de carga dependiendo de las demandas de agua y energía de la planta. En muchos casos, el simportador de sacarosa/H+ empareja la carga de sacarosa en el floema con el transporte de un ion de hidrógeno.

Según la hipótesis de la presión-flujo, el gradiente de concentración de azúcar promueve el flujo de agua hacia el floema, dando lugar a la generación de presión. Como resultado, la savia del floema se mueve hacia áreas de menor presión, en el sumidero de azúcar más cercano. En el sumidero de azúcar, la sacarosa se transporta a la zona de menor concentración de azúcar, impulsando el movimiento fuera del floema. El agua sigue a la sacarosa, aliviando la presión en el floema.

Suggested Reading

Heo JO, Roszak P, Furuta KM, Helariutta Y. Phloem development: current knowledge and future perspectives. Am J Bot. 2014 Sep;101(9):1393-402. [Source]

Liesche J, Patrick J. An update on phloem transport: a simple bulk flow under complex regulation. F1000Res. 2017 Dec 6;6:2096. [Source]