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34.16:

체관부와 당 수송

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Phloem and Sugar Transport

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광합성은 식물의 잎에 당분을 생성한다하지만, 당분은 종종 식물의먼 부분에서 필요로 한다전위라는 과정은광합성의 산물을 식물의 다른 조직으로배분하는 과정이다잎은 보통 당의 근원이라고 불리는데자신이 소비하는 당보다 더 많이 생산하는 장소이다반대로, 뿌리, 줄기 및 열매는 보통당 소비자로서 당 싱크라 불린다근원에서 싱크까지의 당 운반은체관부라는 조직에서 일어난다속씨 식물에서 체관부는 전문화된 세포로 구성되는데사관절이라 부르고 끝에서 끝까지긴 튜브를 만들어낸다반세포는 각 사관절을 따라놓여 있다당은 여러 경로를 통하여 체관부에 다다른다이동 경로는 세포외 공간과세포 벽 혹은 이웃 세포의 원형질을 직접 연결하는기공 등이다당이 일단 반세포에 도착하면자당 수소 공수송체가 적극적으로당을 사관절 안으로 집어 놓는다체관부액이라는 연한 용액에는당, 아미노산, 호르몬 및 미네랄이 들어 있는데사관절을 통하여 흐른다압류 가설에 따르면삼투 작용으로 물이 당을 따라 체관부로 들어가서체관부 내의 압력을 증가시키고그래서 체관부액의 움직임을 재촉한다그러면 체관부액은 가장 가까운 싱크 조직으로 흐르는데당 농도가 낮은 조직이다이 당은 분산되거나 적극적으로체관부 밖으로 이송된다당이 들어오면, 삼투 작용으로 물이 따라오고 체관부 내의압력이 낮아진다체관부를 통한 전위를 이용하여식물은 자원을 조직에서 분배하고그 자원은 특별한 시기나 계절에 그 조직에 필요하다

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체관부와 당 수송

여러 유기체들처럼, 식물들은 특정한 식물 기능을 전문으로 하는 조직을 가지고 있습니다. 예를 들어, 싹은 빠른 성장에 잘 적응하는 반면, 뿌리는 자원을 효율적으로 획득하도록 구성되어 있습니다. 한편 당 생산은 주로 속씨식물(angiosperm)의 잎에 있는 광합성 세포(photosynthetic cell)로 제한됩니다. 당과 다른 자원들은 광합성 조직에서 다른 특수 조직으로 전류(translocation)라고 불리는 과정에 의해 운반됩니다.

식물에서 소비하는 것보다 더 많은 당을 생산하는 조직은 당 공급원(source)입니다 (예: 잎). 뿌리, 싹(shoot), 꽃, 열매는 만들 수 있는 것보다 더 많은 당을 요구하기 때문에 보통 당 수용부(sink)으로 여겨집니다. 전류는 당, 호르몬, 아미노산, 그리고 몇몇 신호 분자를 체관부(phloem)라고 불리는 관속식물의 관 구조를 통해 당 수용부으로 분산시킵니다. 체관부 내 흐름은 양방향일 수 있으며, 원형질연락사(plasmodesmata)에 의해 끝에서 끝으로 결합된 세포로 구성되어 체관요소(sieve tube element)를 형성합니다. 이 세포들은 기계적인 지지를 제공하는 두꺼운 세포벽이 있고, 체관부의 건강을 촉진하고 주변 조직에서 세포로 용액을 유입하는 역할을 하는 동반세포(companion cell)와 이웃하고 있습니다.

체관부로의 유입은 전세포벽 경로나 전원형질 경로를 통해 발생할 수 있으며 수동수송이나 능동수송이 이용됩니다. 이러한 체관부 경로는 동시에 또는 순차적으로 작동할 수 있으며, 식물이 동시모드와 순차모드를 물과 에너지 수요에 따라 전환할 수 있다는 증거가 있습니다. 많은 경우 수크로스/H+ 동반수송체(sucrose/H+ symporter)는 수크로스와 수소이온을 동시에 체관부로 유입합니다.

압류설(pressure-flow hypothesis)에 따르면, 당 농도 구배는 체관부로 들어가는 물의 흐름을 촉진하여 압력을 발생시킵니다. 그 결과, 체관액(phloem sap)이 낮은 압력의 영역, 즉 가장 가까운 당 수용부로 이동합니다. 수크로스는 당 수용부에서 낮은 당 농도의 영역으로 운반되어 체관부에서 당 수용부로 나오는 전반적인 흐름을 주도합니다. 물은 수크로스를 따라가서 체관부의 압력을 완화시킵니다.

Suggested Reading

Heo JO, Roszak P, Furuta KM, Helariutta Y. Phloem development: current knowledge and future perspectives. Am J Bot. 2014 Sep;101(9):1393-402. [Source]

Liesche J, Patrick J. An update on phloem transport: a simple bulk flow under complex regulation. F1000Res. 2017 Dec 6;6:2096. [Source]