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34.16:

Floema e trasporto dello zucchero

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Biology
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Phloem and Sugar Transport

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La fotosintesi genera zuccheri nelle foglie delle piante. Gli zuccheri sono spesso necessari in parti lontane della pianta. La traslocazione è il processo di distribuzione dei prodotti della fotosintesi agli altri tessuti della pianta. Le foglie sono tipiche fonti di zuccheri, perché producono più zucchero di quanto ne consumano. Invece le radici, gli steli e i frutti in genere consumano gli zuccheri e sono denominati pozzi di zuccheri. Il trasporto degli zuccheri tra la fonte e il pozzo avviene del tessuto vegetale chiamato floema. Nelle Angiosperme il floema è composto da cellule specializzate, chiamate tubi cribrosi, unite nel senso della lunghezza a formare dei lunghi tubi. Le cellule compagne sono situate lungo ogni tubo cribroso. Lo zucchero può arrivare al floema attraverso diversi percorsi. Può viaggiare attraverso lo spazio extracellulare e le pareti delle cellule o attraverso i pori che connettono direttamente il citoplasma delle cellule vicine. Quando arriva alle cellule compagne, i cotrasportatori saccarosio idrogeno lo depositano attivamente nei tubi cribrosi. La soluzione acquosa linfa di floema, composta da zucchero, aminoacidi, ormoni e minerali, fluisce tra i tubi cribrosi. Per l’ipotesi del flusso di pressione, l’acqua segue nel floema mediante osmosi, aumentando la pressione all’interno del floema e causando il movimento della linfa di floema. Quindi la linfa di floema fluisce nel tessuto-pozzo più vicino che ha una bassa concentrazione di zucchero. Lo zucchero si diffonde o viene trasportato attivamente fuori dal floema. Dopo che lo zucchero è scaricato, l’acqua segue l’osmosi e allevia la pressione all’interno del floema. Con la traslocazione attraverso il floema, le piante riescono a distribuire le risorse ai tessuti dove sono necessarie in un periodo o in una stagione particolare.

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Floema e trasporto dello zucchero

Come molti organismi viventi, le piante hanno tessuti specializzati in specifiche funzioni vegetali. Ad esempio, le riprese sono ben adattate alla rapida crescita, mentre le radici sono strutturate per acquisire risorse in modo efficiente. Tuttavia, la produzione di zucchero è principalmente limitata alle cellule fotosintetiche che risiedono nelle foglie delle piante angiosperme. Lo zucchero e altre risorse vengono trasportati dai tessuti fotosintetici ad altri tessuti specializzati mediante un processo chiamato traslocazione.

All’interno di una pianta, i tessuti che producono più zucchero di quanto consumano sono fonti di zucchero – le foglie ne sono l’esempio principale. Radici, germogli, fiori e frutta sono di solito considerati pozzi di zucchero, in quanto richiedono più zucchero di quello che possono fare. La traslocazione distribuisce zucchero, ormoni, aminoacidi e alcune molecole di segnalazione provenienti da fonti di zucchero ai pozzi di zucchero attraverso una struttura tubolare delle piante vascolari chiamata floema. Il flusso può essere bidirezionale nel floema, che è composto da cellule unite “end-to-end” (part-a-parte) da plasmodesmata per formare gli elementi cribrosi. Queste cellule hanno pareti cellulari ispessite, dando loro supporto meccanico, e sono accompagnate da cellule compagne vicine che facilitano la salute del floema e il caricamento di soluzioni nel floema dai tessuti circostanti.

Il caricamento (di soluzioni) nel floema può avvenire tramite i percorsi apoplastici o simplastici e può essere passivo o attivo. Questi percorsi verso il floema possono funzionare contemporaneamente o in sequenza, e vi sono alcune prove che le piante possono passare da una modalità di carico all’altra a seconda dell’acqua dell’impianto e della domanda di energia. In molti casi, il cotrasortatore di saccarosio/H. accoppia il caricamento di saccarosio nel floema con il trasporto di uno ione di idrogeno.

Secondo l’ipotesi di flusso di pressione, il gradiente di concentrazione di zucchero promuove il flusso di acqua nel floema, con conseguente generazione di pressione. Di conseguenza, la linfa floematica si muove verso le aree di bassa pressione, al pozzo di zucchero più vicino. Nel lavandino dello zucchero, il saccarosio viene trasportato nell’area di minore concentrazione di zucchero, spingendo il movimento fuori dal floema. L’acqua segue il saccarosio, alleviando la pressione nel floema.

Suggested Reading

Heo JO, Roszak P, Furuta KM, Helariutta Y. Phloem development: current knowledge and future perspectives. Am J Bot. 2014 Sep;101(9):1393-402. [Source]

Liesche J, Patrick J. An update on phloem transport: a simple bulk flow under complex regulation. F1000Res. 2017 Dec 6;6:2096. [Source]